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Full text of "Die S̲i̲p̲h̲o̲n̲e̲a̲e̲ v̲e̲r̲t̲i̲c̲i̲l̲l̲a̲t̲a̲e̲ vom Karbon bis zur Kreide"

university of 

Connecticut 

libraries 




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Siphoneae verticillatae vom Karbon 



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Digitized by the Internet Archive 
in 2013 



http://archive.org/details/diesiphoneaevertOOpiaj 



ABHANDLUNGEN 



DEK 



ZOOL.-BOTAN. GESELLSCHAFT IN WIEN. 

BAND XI, HEFT 2. 

HKRAUSGKGEliES MIT UNTERSTÜTZUNG DES DEUTSCHÖSTERREICHISCHEN STAATSAMTES FÜR UNTERRICHT. 



DIE 



SIPHONEAE VERTICILLATAE 
VOM KARBON BIS ZUR KREIDE. 



VON 



JULIUS PIA. 



WIEN, 1920. 

VERLAG DER ZOOL.-BOTAN. GESELLSCHAFT. 



Druck von Ailolf Hulzhauseii in Wien. 



to 



Nach einer Keihe von Jahren, die allercling-s zum guten Teil vom 
Krieg-sdieast ausgei'üllt waren, trete ich wiader mit einer größeren Arbeit 
über fossile Dasycladaceen vor die Öffentlichkeit. Ich habe in der 
Zwischenzeit verschiedene Gebiete der Paläozoologie eingehend kenmen 
g>elernt, kaim aber niclit sagen, daß die Beschäftigung mit den Kalk- 
algen dadurch weniger anziehend für mich geworden wäre. Die Ursache 
davon liegt wohl ni'cht nur darin, daß sie zufällig das Thema meiner 
ersten wissenschaftlichen Arbeit bildeten, in jenen einzigartigen Jahren 
an der Universität, in denien einem die Schönheit der Forschertätigkeit 
aufgeht. Die SiphoJieae rerticillatae bieten auch ganz objektiv unge- 
wöhnlich günstigiei Bedingungen für die Anwendung jener Methoden, 
welche die Paläontologie überhaupt vor den anderen Teilen der Natur- 
geschichte auszeichnen, ihr vom Standpunkt der angewandten Logik 
aus einen individuellen Charakter und mieiner Meinung- nach einen be- 
soruderen Reiz verleihen. 

Eine solche charakteristische! Geistestätigkei't des Paläontologen 
ist offenbar in erster Linie die Rekonstruktion. Für die Untersuchung 
rezenter Objekte des Tier- und Pflanzenreiches ist das ganze Individuum 
das erste Üiegebene, in dessen Verständnis wir auf analytischem Wege 
einzudringen suchen. Dem Paläontolog-en aber liegen vorerst sozusagen 
natürliche Dauerpräparate vor. Eines der Endziele seiner Arbeit besteht 
darin, aus den Beobachtungen an diesen auf synthetischem Wege ein 
vollständiges Bild längst verschwundener Organismen, so wie sie im 
Leben waren, zu gewinnen. Das Ziel seiner Bemühung ist also die Ge- 
winnung einer Anschauung. Anschauen aber ist zweifellos für die 
meisten, vielleicht für alle Menschen genußreicher als begreifen. 

Aus den folgenden Seiten dürfte sich, so hoffe ich, wohl zur Ge- 
nüge ergeben, daß die fossilen Reste der Siphoneae verüclUatae der 
Rekonstruktion eine ungewöhnlicli günstige Unterlage abgeben. Sie 
können in dieser Hinsicht ruhig mit den Wirbeltieren und A.rtba"Opoden 
auf gleiche Stufe gestellt werden. Bei den Cormophyten gelingt es zwar, 
noch etwas tiefer in die Fortpflanzungsverhältnisse und den zytologischen 
Bau einzudringen, dagegen fehlt uns bei diesen fast durchwegs die sichere 
Kenntnis des Gesamthabitus der ganzen Pflanze. Was aber die Mollusken, 
Brachiopoden etc. betrifft, so können wir bei diesen unvergleichlich 
weniger vom Gesamtbau enträtseln als bei den Dasycladacteen. 

Bezüglich der phylogenetischen Forschung liegen die N'erhältJiisse 
in einem gewissen Sinn gerade umgekehrt wie in der Morphologi'e. Die 



4 Jiilins Pia. 

Bindeglieder, welche hier der Zoologe und Botaniker nur konstruiert, 
snclit der Paläontologe unter seinen Objekten direkt aufzuweisen. Es 
leuchtet ei'n, daß auch für diese Art der Untersuchung die verticillierten 
Si])honeen ein besonders geeignetes Material abgeben. Denn für die 
sichere Erkenntnis phyletischer Zusammenhänge ist eine möglichst all- 
seitig^e Berücksichtigung des ganzen Baues natürlich Grundvoraus- 
setzung. Unter den kleineren ürganismengruppen aber, bei denen eine 
solche möglieh ist, dürfte wohl keine zweite vom Silur bis zur Gegen- 
wart zu verfolgen sein. Der 'Wert unserer Kalkalgenl'amilie für die all- 
gemeine Deszendenztheorie wird allerdings erst recht zur Geltung kom- 
men, bis gewi'sse Lücken in der Geschichte derselben ausgefüllt sind. 
Doeli bieten sie schon jetzt ausgezeichnete Beispiele für Erscheinungen 
Avie Konvergenz, Parallelismus u. dgl. Ein besonders günstiger Umstand 
für die Erforschung der Stammesgeschichte liegt noch m der ausnahms- 
weise guten Anwendljarkeit des sogenannten biogenetischen Grund- 
gesetzes, wovon weiter unten näher die Kiede sein wird. 

Der Individuenreichtum vieler Arten ermögliclil die Untersuchung 
verschiedener Fragen durch statii^tische Miethoden. 

Xiclit minder aussichtsreich ist endlich die geologische Auswertung 
der fossilen Dasycladaceen. Hier s})ielt die Tatsaclic eine Hauptrolle, 
daß wir ihren Lebensraum unvergleichlich genauer abgrenzen können 
als bei weitaus den meisten anderen Organismen (vgl. beispielsweise p. 70). 

Meiner früheren, im Jahre 1912 erschienenen Studie über Sip/wneae 
rerticilhitae, die sich auf triadisohe Arten be^schränkte, hafteten als einer 
Erstlingsarbeit natürlich zalüreiche Fehler an. Ihre Aufna.hme war eine 
geteilte. Bei den Botanikern scheinen ihr gewissie, formale Mängel, be- 
sonders Inkorrektheiten in der Xomenklatur, ziendich geschadet zu 
haben. Schuld an meinen Verfeldungen gegen die international verein- 
l)arten Nomenklaturregeln war teilweise meine vorwiegend zoologische 
\'orbildung. Teilwei'se schloß ich mich auch einfach dem Gebrauch 
älterer Autoren, die über den gleichen Gegenstand geischrieben haben, an. 
Beispielsweise bildet 31 u n i e r - C h a 1 m a s die Familiennamen durch- 
wegs auf —Idae. H ä c k e 1 spricht noch in der Auflage seiner ,, Natürlichen 
Schöpfung'Sgeschichte" aus dem Jalire 191 1 vou den Ordnungen 
Acetabularieae und Dusycludeue.^) Auch sonst scheinen sich die auf die 
Endungen bezüglichen Regeln keiner gar tax großen Hochachtung zu er- 
freuen, da 1 1 m a n n s Abweichungen davon ohne weiteres mit der 
Begründung vornimmt, daß er die korrekte Form „weniger schön" 
findet.2) Eine gewisse Verwirrung ruft beim Anfänger schließlich auch 
der Umstand hervor, daß die Familie lateinisch meist mit ordo bezeichnet 
wird und wohl infolgedessieii auch die Nomenklatur vieler anderer 
Sprachen mit der deutschen nicht ganz übereinstimmt. 



^) 1. c. p. 454. -') „Algen", vol. I, p. 848. 



Die Siphoneae vert'icUUitae vom Knihon bis zur Kreide. 5 

Herr Dr. E. Jane h e n hat sich die Mühe genommen, einige der 
erwähnten formalen 3!ängel meiner Arbeit richtigzustellen und mir brief- 
lich und mündlich noch weitere Aufklärungen darüber zu geben, wofür 
ich ihm bestens zu danken habe. Ich hoffe', daß die vorliegende Publika- 
tion in dieser Hinsvcht nun korrekt ist. 

Bezüglich der Autorbezeicluiung der in eine 'andere Gattung ver- 
setzten Spezies bin ich bei der in der gieologischen Literatur üblichen 
Form geblieben, da meine Arbeit ja doch vorwii^gend von Geologen 
benützt werden dürfte und ich einen wesentlichen Vorteil der manchmal 
sehr langatmigen, von Jauche n bevorzugten Schreibweise nicht zu 
erkennen vermag. Speziiesnamen schreibe ich ansna.hmslos klehi: ich 
finde, daß dies die Übersichtlichkeit erhöht. 

Auf die Frage, welch.er Ivang der Gruppe der Siphoneae rerticiUatae 
beizumessiBu i'st, komme ich im Abschnitt über Systematik zurück. 

Über d'e Tatsache, daß ich gezwungeai war, mein Genus Kanfia 
wieder einzuziehen, vermag ich eine gCAvisse Erleichterung trotz des 
Fehlschlagens der dem größten aller Philosophen zugedachten Ehrung 
nicht zu unterdrücken. Es wäre doch hart gewesen, dauernd den von 
J a n c h e n vorgeschlagenen Namen Kantioporellu gebrauchen zu 
müssen.-^) 

Bei den Geologen hatte meine erste VeröiTeaitlichung- in einer Be- 
ziehung einen vollen, über Erwarten großen Erfolg: Von allen Seiten 
strömte mir neues Diploporenmaterial zu. so daß es gegic';nwärt'ig kaum 
mehr ein größeres europäisches Gebiet, in dem fossile Dasycladaceeu 
A'orkonimen. gibt, von dem ich nicht ^laterial in Händen gehabt hätte 
(mit Ausnahme des Silurj. Ich komme einer Pflicht und einem Bedürfn.is 
der Dankbarkeit nach, wenn ich hier diejenigen Kollegen nenne, die mir 
das wertvolle Material der vorliegenden Arbeit zur A^erfügung gestellt 
haben. 

Den eigentlicheu Grundstock bildeten die Bestände des Xatur- 
historischen Staatsmuseums in Wien, die mir seinerzeit noch Prof. 
E. Kittl zugänglich gemacht hat und die ich dann später als Be- 
amter dieses Institutes zu einer Spezialsammlung vereinig! habe. Die 



') übrigens will es mir scheinen, daß die bestehenden Nomenklatunegeln 
iluen Zweck, Verwechslungen zu , vermeiden, noch nicht voll erfüllen. Die Dasy- 
cladaceeu bieten darfür ein gute's Beispiel. Mehrere Gattungsnamen aus dieser 
Familie kchieu im Tierreich wieder. Nun dürfte ja eine Verwechslung des Zahn- 
wales Neomcris mit der Kalkalge gleichen Namens kaum zu befürchten sein. Bei 
der paläozoischen Bryozoe Diplopora Young liegt die Sache aber doch anders. 
Dieses Genus kommt aulkr im Devon ^■on England und an anderen Orten auch im 
Fusulinenkalk der Karnischen Alpen vor. Wenn man also von den Antlnaeoporelleii 
derselben Schichten als von Diploporen spricht, was dem Sprachgebrauch voll- 
ständig gemäß ist. so ist dieser Ausdruck eigentlich im höchsten Grade zwei- 
deutig. Allerdings wären die Schwierigkeiten, Doppelveiwendungen von Namen 
im ganzen Organismenreich zu vermeiden, gewiß außerordentliche. 



4 Julins Pia. 

I 

Bindeglieder, welche hier der Zoologe und Botaniker nur konstruiert, 
sucht der Paläoutologe unter seinen Objekten direkt aufzuweisen. Es 
leuchtet eiai, daß auch für diese Art der Untersuchung die verticillierten 
Siphoneen ein besonders geeignetes Material abgeben. Denn für die 
sdcliiere Erkenntnis phyletischer Zusammenhänge ist eine möglichst all- 
seitig'e Berücksichtigung des ganzen Baues natürlich Grundvoraus- 
setzung. Unter den kleineren ürganismengrupi^en aber, bei denen eine 
solche möglich ist, dürfte wohl keine zweite ^'om Silur bis zur Gegen- 
wart zu verfolgen sein. Der Wert unserer Kalkalgenfamilie für die all- 
gemeine Deszendenztheorie wird allerdings erst recht zur Geltung kom- 
men, bis gewisse Lücken in der Geschichte derselben ausgefüllt sind. 
Doch bieten sie schon jetzt ausgezeichnete Beispiele für Erscheinungen 
wie Konvergenz, Parallelismus u. dgi. Ein besonders günstiger Umstand 
für die Erforschung der Stammesgeschichte liegt noch in der ausnahms- 
weise guten Anwendbarkeit des scgenannteu biogenetischen Grund- 
gesetzes, wovon weiter unten näher die Rede sein wird. 

Der Individuenreichtum vieler Arten ermöglicht die Untersuchung- 
verschiedener Fragen durch statistische Methoden. 

Nicht minder aussichtsreich ist endlich die geologische Auswertung 
der fossiien Dasycladaceen. Hier s})ielt die Tatsache eine Hauptrolle, 
daß wir ihren Lebensraum unvergleiclilich genauer abgrenzen können 
als bei weitaus den meisten anderen Organismen (vgl. beispielsweise p. 70 ). 

Meiner früheren, im Jahre 1912 erschienenen Studie über Siphoneae 
rerticiUdtae, die sich auf triadische Arten bie,schränkte, hafteten als einer 
Erstlingsar))eit natürlich zalüreiche Fehler an. Ihre Aufnahme war eine 
geteilte. Bei den Botanikern scheineii ihr gewisse formale Mängel, be- 
sonders Inkorrektheiten in der Nomenklatur, ziendich geschadet zu 
haben. Schuld an meinen Verfehlungen gegen die international verein- 
l)arten Nomenklaturregeln war teilweise meine A^orwiegend zoologische 
^^orbildung. TeilweiKC schloß ich mich auch einfach dem Gebrauch 
älterer Autoren, die über den gleichen Gegenstand geischrieben haben, an. 
Beispielsweise bildet M u n i e r - C h a 1 mas die Familiennamen durcli- 
WiCgs auf — id(ie. H ä c k e 1 spricht noch in der Au.tlage seiner „Natürlichen 
Schöpf ung'Sgeschi eilte" aus dem Jahre 1911 von den Ordnungen 
Acetabidarieae und Dasi/chideae^) Auch sonst scheinen sich die auf die 
Endungen bezügliclien Begeln keiner gar tai großen Hochachtung zu er- 
freuen, da 1 1 ni a n n s Abweichungen davon ohne weiteres mit der 
Begründung vorninnnt, daß er die korrekte Form „weniger scluin" 
findet. 2) Eine gewisse Verwirrung ruft beim Anfänger schließlich auch 
der Umstand hervor, daß die Familie lateinisch meist mi't ordo bezeichnet 
wird und wohl infolgedessiein auch die Nomenklatur vieler anderer 
Sprachen mit der deutschen nicht ganz übereinsti'nmit. 



]. c. p. 454. -') ,,Algen", vol. I, p. 348. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bi« zur Kreide. 5 

Herr Dr. E. Jauche n hat ^ich die Mühe genommen, einige der 
erwähnten formalen 3!ängel meiner Arbeit richtigznstellen nnd mir brief- 
lich und mündlich noch weitere Aufklärnngen darüber zu geben, wofür 
ich ihm l)c.stens zu danken habe. Ich hoffe', daß die vorliegend« Publika- 
tion in dieser Hinsi'cht nun korrekt i.st. 

Bezüglich der Autorbezeiclmung der in eine 'andere Gattung ver- 
setzten Spezies bin ich bei der in der gieologischen Literatur üblichen 
Form geblieben, da meine Arbeit ja doch vorwi-egend von Geologen 
benützt werden dürfte und ich einen wesentlichen Vorteil der manchmal 
sehr langatmigen, von J a n c h e n bevorzugten Schreibweise nicht zu 
erkennen vermag. Speziesnamen schreibe ich ausnahmslos klein: ich 
finde, daß dies die Übersichtlichkeit erhöht. 

Auf die Frage, welcher Kang der Gruppe der Siphoneae verticillatae 
beizumessren ist, komme ich im Abschnitt über Systematik zurück. 

Über d'e Tatsache, daß ich gezwungeji war, mein Genus Kanfia 
wieder einzuziehen, vermag ich eine ge\nsse Erleichterung trotz des 
Fehlschlagens der dem größten aller Philosophen zugedachten Ehrung 
ni'cht zu unterdrücken. Es wäre doch hart gewesen, dauernd den von 
J a n c h e n vorgeschlagenen Namen Kantioporellu gebrauchen zu 
müssen.-^) 

Bei den Geologen hatte meine erste VerölTentlichung in einer Be- 
ziehung einen vollen, über Erwarten großen Erfolg: Von allen Seiten 
strömte mir neues Diploporenmaterial zu. so daß es gegenwärtig kaum 
mehr ein größeres europäisches Gebiet, in dem fossile Dasycladaceen 
vorkommen, gibt, von dem ich nicht Material in Händen gehabt hätte 
(mit Ausnahme des Silur). Ich konmie einer Pflicht und einem Bedürfnis 
der Daiücbarkeit nach, wenn ich hier diejenigen Kollegen nenne, die mir 
das wertvolle Material der vorliegenden Arbeit zur Verfügung gestellt 
haben. 

Den eigentlichen Grundstock bildeten die Bestände des Xat ur- 
historischen Staatsmuseums in Wien, die mir seinerzeit noch Prof. 
E. Krttl zugänglich gemacht hat und die ich dann später als Be- 
amter dieses Institutes zu einer Spezialsammlung verei'nigl: habe. Die 



*) t'ljiigens will es mir scheinen, daß die bistehenden Xomeuklatunegeln 
ilii en Zweck. Verwechslungen zu . vermeiden, noch nicht voll erfüllen. Die Dasy- 
cladaceen bieten darfür ein gute's Beispiel. Mehrere Gattungsnamen aus dieser 
Familie keinen im Tierreich wieder. Nun dürfte ja eine Verwechslung des Zahn- 
wales Neomcris mit der Kalkalge gleichen Namens kaum zu befürchten sein. Bei 
der paläozoischen Bryozoe Diplopora Young liegt die Sache aber doch anders. 
Dieses Genus kommt außer im Devon von England und an anderen Orten auch im 
Fusulinenkalk der Karnischen Alpen vor. Wenn man also von den Anthiacoporellen 
ilerselben J^chichten als von Diploporeu spricht, was dem Sprachgebrauch voll- 
ständig gemäß ist. so ist dieser Ausdruck eigentlich im höchsten Grade zwei- 
deutig. Allerdings wären die Schwierigkeiten. Doppelveiwendungen von Namen 
im ganzen Organismenreich zu vermeiden, gewiß außerordentliche. 



V Julius Pia. 

zusehen. Er liegt darin, daß es zur Bestimmung der Diploporen nicht 
notwendig ist, die Fossilien aus dem umgebenden Gesticdn zu befreien. 
Jeder Aufnalmisgeologe weiß, wie liiiulig aus einer dicht mit Mollusken 
oder Brachiopoden erfüllten Lümaschelle nicht ein einzig"es bestimmbares 
Exemplar gewonnen werden kann. Dies>e Schwierigkeit fällt bei der 
Bestimmung nach Dünnschli'ffen ganz weg. Hier ist nur erforderlich, daß 
das Fossil sich im Schliff vom umgebeaiden Gestein halbwegs abhebt. 

Dem steht nun aher die Tatsache gegenüber, daß die Versuche von 
Bestimmungen nach meiner ersten Arbeit wirklich in eiinigen mir bekannt 
gewordenen Fällen nicht zu vollständig befriedigenden Ergebnissen ge- 
führt haben. Teilweise handelte es siich dabei allerdings um besonders 
schwieriges Material mit mehreren neuen Arten. Eine Hauptfehlierquelle 
dürfte jedoch darin liegen, daß man auf Diploporen nur schwer die sonst 
in der Paläontologie übliiche Bestinnnungsmethode anwemden kann. ^Vir 
sind gewohnt, uns bei der Erkennung der Fossilien in erster Linie durch 
die Abbildungen leiten zu lassen. Nun wird aber das miikroskopisclie Bihl 
eines Schliffes durch eine verticillierte Siphonee in viel höherem und 
auffallenderem Grade durch die Art der Erhaltung und vor allem durcii 
die Lage des Schnittes beeinflußt als durch die systematisch wichtigen 
Merkmale. Ein direkter Vergleich des Schliffes mit den Tafeln wird da- 
her bei' nicht sehr großer Routine ungemein leicht irreführen. Ich möchte 
deshalb einen andern Vorgang bei der Bestinnnung empfehlen: Man ver- 
suche, sich zunäclist durch Vergleich mehrerer Schnitte ein genaues Bild 
vom Bau der vorliegenden Art zu machen. Anfangs wird es gut sein, 
wenn man wenigsteais einige Wirteläste in einer flüchtigen Skizze re- 
konstruiert. Man halte sich dabei hauptsächlich an ziemlich spitz- 
winkelige vSchrägschnitte oder Tagentialschnitte, die über den Bau viel 
l)essere Auskunft gebi?in als scheinbare Längs- oder Querschnitte. Oft 
kann man schon aus einem einzigen Schrägschnitt d'e ganze Organisation 
der Pflanze ableiiten. Dabei ist zu berücksichtigen, daß alle )>ekannten 
Dasycladacieen (mit verschwindenden Ausnahmen: Teulloporellu nodosu 
var. ellipticu) streng radial symmetrisch in bezug auf die Längsachse 
gebaut sind (vgl. Allg. T., Kap. A 5 b). Das so gewonnene Bild der Pflanze 
vergleiche man dann nut den Beschreibungen und meinen Textfiguren. In 
der Notwendigkeit, von dem ebenen Schliff durch eine nicht ganz ein- 
fache geometrische Operation auf (hn räumlichen Bau der Alge über- 
zugehen, liegt — wie ich gerne zugebe — ein Nacliteil der Methode. 
Denn ich weiß aus Erfahrung, daß diese L-^istung des Anschauungs- 
vermögens nicht allen Mcnsclien gleich leicht fällt. Der Vorgang ist je- 
doch unvermeidbar. Vielleicht wird es von eiiner gewissen Hilfe sein, 
wenn ich hier das Schema wiedergebe, das icli selbst bei der Beschreilning 
neuer Arten zu benützen pflege: 

1. Allgemeine Form (zylindrisch, keulenförmig), 

2. Abmessungen, 



Dip Sipitniieae rerticilhitae vom Ka'-l>nn \n< zur Kroide. 9 

3. Skelett (Gliedenuig etc.), 

4. Form der Wirteläste (einfach oder verzweigt, giegen außen er- 
weitert oder verjüngt, Poren offen oder geschlossen etc.), 

5. Stellung der Wirteläste (negellos, in Wirtelii oder in Büscheln), 
0. Stamnizelle (zylindrisch oder evngeschjiürt etc.), 

7. Fortptlauziingsorgane. 

Die nähere Ausführung' der einzelnen Punkte iindet man in dem 
Hauptabschnitt über die Morphologie. 

Natürlich ^^ird man nicht immer alle sieben Fragen beantworten 
können. Dies wird aber auch meist für die Bestinnnung nicht not- 
wendig- sein. 

Zur weiteren Erleichterung der Bt?,stimmung gebe ich in der Ein- 
leitung zur Trias und zur Oattung Diplopora zwei Bestimmungsschlüssel. 

Dre vorliegende neue Arl)eit umfaßt die Siphoneae verticillatae des 
Karbon, der Trias, des Jura und der Kreide. N'ollständigkeit war in 
einer doppelten Beziieliung angestrebt: Ich habe versucht, alle Arten 
dieses Zeitabschnittes zu berücksichtigen. Ich habe auch von allen — 
mit Ausnahme von Lvioporella capriotica und einigen anderen ganz 
seltenen und zweifelhaften jurassischen Arten — Matierial in der Hand 
gehal)t. In einigen Fällen jedoch, wo ich keinerlei neue Beobachtungen 
beizubringen hatte, habe ich es für überflüssiig' gehaltien, die von mir oder 
anderen schon gegebene Beschreibung zu wiederholen. 

Ferner war ich bestrebt, die ganze Literatur Jieranzuzielien und 
aufzuarbeiten, soweit sie Angaben über Morphologie oder Systematik 
enthält. Nur di'e rein geologischen Arbeiten, welche ausschließlich Hin- 
weise auf die Verbreitung bringen. Avurden meist noch nicht berück- 
sichtigt. Die Literaturliste liat eine wesentliche Vierniehrung erfahren. 
Da sich auch die Anordnung nach Jahreszahlen, wie ich sie in meiner 
ersten Arbeit gewählt hatte, nicht gut bewährt liat, gebe ich ein ganz 
Uieues A'erzeichnis der einschlägigen W^erke (am Schluß vorliegender 
Schrift). Sie werden im Text mit Schlagworteu zitiert, die in der Liste 
durch den Druck hervorgehoben sind. 

Die Arbeiten, welche in die vorliegende Darstellung nicht auf- 
geiiommene wesentliche Daten lanthalten, sind folgende: 

(J. Stein m a n : Zur Kenntnis fossiler Kalkalgen (Siphoneen). 
(Neues Jahrbuch f. M.. Ct. ,i. P. 1880 II, p. 13U.) 

G. Stein mann: Iber fossile Dasycladaceen vom Cerro Esca- 
mela, Mexiko. (Botan. Ztg. vol. 57, Leipzig 1899, p. 137.) 

(t. Stein m a n n : Tetra ploporella Re/nesi, eine neue Dasycla- 
dacea aus dem Tithon von Stramberg. (Beitr. z. Pal. u. Geol. Öst.-Ung. 
u. d. Or. vol. lö. 1903, p. 45.) 

P. X r b e u z : Über Diploporen aus dem Schrattenkalk des Säntis- 
gebiirgie«. (Vierteljahrschr. d. Naturf.-(ies. Zürich, vol. 53, 1908, p. 387.) 



10 Julius Pia. 

J. V. Pi ix : Neue Studien über die tiiadischen Siphoneae verticil- 
latae. (Beitr. z. Pal. u. Geol. Öst.-Ung. u. d. 0. vol. 25, 1912, p. 25.) 

J. V. Pia: Kapitel „Dasycladaceue'' in F. T r a u t h : Das Eozän- 
vorkommen bei Radstadt im Pongau. (Denkschr. d. Akad. d. Wiiss. Wien, 
vol. 95, 1918, p. 209.) 

Aus diesen Schriften zusammen mit der gegenwärtigen Arbeit ist 
meines Erachtens alles zu entnehmen, was zur Bestimmung" von Dasy- 
cladaceen aus dem angegebenen Zeitabschnitt oder zur Beantwortung- 
botanischer Fragen über dieselben derzeit beigebracht werden kann. 
Ältere und jüngere Arten wurden im allgemeinen Teil vielfach heran- 
gezogen, ohne daß jedoch ihre vollständige Berücksichtigung geplant 
gewesen wäre. 

Von der Zusammenstellung einer Maßtabellc für alle Arten habe ich 
diesmal abgesehen. Die Maße, dre bei den einzelnen Sjue'zies genommen 
werden können, sind zu verschieden für eine einhieitliche Behandlung, und 
auch bei der Bestinnnungsarbeit dürfte es bequemer sein, die Dimensio- 
nen unmittelbar bei der Beschreibung zu finden. Um eiinei überflüssige 
Verlängerung des Textes zu vermeiden, habe ich die Avrchtigsten Ab- 
messungen und ZahleuAvprte mit Biichstaben bezeichnet, und zwar in der 
folgenden Weise: 

D — äußerer Durclnnesser = kleine Achse eines beliebig^en Schräg- 
schnittes. 

Alle weiteren Maße sind zur Ermögli'chung eines Vergleiclies ver- 
schieden großer Exemplare außer in ]\lillimetern auch in Perzenten von 
D angegeben. Ich möchte besonders betonen, daß diese LImrechnung, die 
bei Verwendung eines Rechenschiebers nur wenige Sekunden bean- 
sprucht, unbedingt notwendig ist. Wenn die Messung, wie in den meisten 
Fällen, mit dem Okular-Mikrometer leirfolgte, habe ich die Perzente stets 
direkt aus den .Maßzahlen auf diesem Instrument berechnet, bevor sie 
noch in ^Millimeter verwandelt und abgerundet wurden. Daraus erklären 
sich kleine Unstimmigkeiten zwischen der Angabe in Millimetern und 
Perzenten. Diese ist genauer als jene. 

d — Durchmesser des inneren Hohlraumes. Falls Erweiterungen 
und Verengungen vorhanden sind, wird das Maß an der engsten Stelle 
gienommen. Abweichungen sind besonders angegel)en. 

H — Höhe eines Gliedes + Höhe einer Furche. Oft wurde die 

durchschnittliche Höhe mehrerer Glieder gemessen. Diese ist dann durch 

Gesamthöhe , t^ a\7 ^ • r> ^ i 

einen Bruch. ~ ,-t— , — ^.r--^, — ? angegeben. Der Wert ni Perzenten be- 
Anzahl der Glieder 

zi'eht sich jedoch auch in diesem Falle auf das einzelne Glied (Durcli- 
schnittswert). 

Bei schrägen Schnitten muß die wirkliche Größe von H aus der 
gemessenien erst ermittelt werden, am besten durch eine einfache Kon- 
struktion nach dem umstehe'nden Schema. In demselben ist: 




Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 1 ^ 

BC = kleine Achse der Schiiittellipi^ = D; 

AC — große Achse der Schnittellipse; 

CP = gemessene Gliedhöhe: 

1^0 — wirkliche Gliedhöhe = H. 

Weiter habe kh gesetzt: 

ff — Zahl der Wirtel in einem Glied. 

h — Abstand der Wirtel, von Wirtelmitte zu Wirtelmitte gemessen. 
Hier gilt ganz analog alles bei H Gesagte. 

■vv hat bei' den 
verschiedenen Arten 
eine etwas wechs,elncle 
Bedeutung: Bei en- 
spondylen Arten be- 
deutet es die Anzahl 
der Poren in einem 
Wirtel l>ei metasnon- ^''^' '■ ^-^'-'i^dimg der ^vahreu Gliediiöhe aus der ge- 
, , ,. . , , T luossenen durch Konstruktion. V^l. Text, 

dylen di? Anzahl der 

Büschel in einem Wirtel. bei aspondylen die Zalü der Poren auf 
einem ()uerschnitt. Xur die letztere Angabe bedarf noch einer nähe- 
ren Erklärung. Ich verstehe unter der Anzahl der Poren a.uf einem 
Querschnitt nicht sämtliche Poren, die auf eiiiem solchen überhaupt zu 
sehen sind, sondern nur die. diie innerhalb eines Zylinders von der Höhe 
der Dicke einer Pore entspringen. Bei trichophoren Arten ist dies meist 
dasselbe wie die Anzahl der Poren, deren Ursprung vom inneren Hohl- 
raum auf einem bestimmten Quei schnitt zu sehen ist, so daß ihre Lumina 
mit dem Zentralraum im Schnitt in Veibindung stehen. Poren, die in- 
folge schräger Stellung im äußeren Teil des Schnittes sichtbar werden. 
sind dabei also ni^cht mitzuzählen. Die Zählung kann natürlich nur un- 
gefähr erfolgen. Zur Hlustration der Methode sei angeführt, daß w in 
Fig. 25 auf Tab. 1 ca. 23, im oberen Exemplar der Figur 17 auf Tab. 2 
ca. 44 betragen würde. 

b — Zahl der Poren in einem Büschel bei metaspondylen Arten. 

st = Durchmesser der Stammzelle. 

p = Dicke der Poren in ihrem dicksten Teile. 

a -.:= Neigung der Poren gegen die Hauptachse des Thallus. 

Obzwar es immer — und zu so unsicheren Zeiten Avie den jetzigen 
ganz besonders — eine mißliche Sache ist, zukünftige Publikationen an- 
zukündigen, sehe ich mich doch aus bestimmten Gründen veranlaßt, 
einige Andeutungen bezüglich weiterer Untersuchungen von Dasyclada- 
ceen, die i^h plane, zu gieben: Zunächst möchte ich mich der Frage der 
Xiveaubeständigkeit. hauptsächlich der triadischen Arten, zuwenden. 
Hier werden neue umfangreiche Literaturstudien und eingehieaide Beob- 
achtungen im Terrain notwendig sein. Ich beabsichtige, die Ergebnisse 



12 Julius Pia. 

in einer Reihe ^■ielbständigel• Aufsätze zu veröffentlichen. Der erste der- 
selben harrt nur mehr der Niederschrift. 

Zweitens will ich in einer besonderen Arbeit die Grül5en- und Zahlen- 
verhältnissie der triadischen Dasycladaceen genauer untersuchen. Sehr 
umfangreiche Messungsreihen über diesen Gegenstand habe ich bereits 
ausgearbeitet. 

Drittens lioffe ich einige Beiträge zur Kenntnis der tertiären Dasy- 
cladaceen liefern zu können. In dieser Beziehung sind meiner Tätigkeit 
allerdings leider engei Grenzen gezogen. Die dringend notwendige durcli- 
greifende Hevisi'on der tertiären Arten ist offenbar nur an der Hand der 
Pariser Sammlungen möglich. Vielleicht findel: sich doch bald ein nicht- 
deutscher Paläontologe) oder Botaniker, der diese größte Lücke luiserer 
Kenntnisse ausfüllt. 

Als Abschluß meiner Untersuchungen schwebt mir eine zusammen- 
fassende, einheitliche Darstelhuig aller Dasycladaceen. der fossilieai und 
rezenten, vor. Ich besitze für dieselbe schon jetzt eine große Anzahl von 
Zeichnung-!e,n, schematischen Schnitten und neuen Rekonstruktionen. Das 
Hauptgewicht wäre i'n dieser Arbeit auf die Stammesgeschichte zu legen. 
Falls diese abschließende Veröffentlichung zustande kommt, dürfte sie 
in der paläontologischien Literatur insofern ziemlich vereinzelt dastehen, 
als etwas Älndichcs für eiüien so lan.gen Zeitraum kaum bei vielen Fami- 
lien möglicli ist. . 

Ich liabe diese Pläne erwähnt, weil icli an die Fachgenossen an 
dieser Stelle diiCi Bitte um Unterstützung ricliten möchte. Auf die Not- 
wendigkeit einer Neubearl>eitung des Tertiärs liabe ich soeben hin- 
gewiesen; sie wäre mir wolil die wichtigste; Hilfe. Ferner bitte ich aber 
um Überlassung von Material, und zw^ar wären mir besonders envünscht: 

Alle genau horizontierten Funde, besonders also solche aus piibli'- 
zierten Profilen cd'Cr solche, die mit einer größeren Fauna beisammen 
lagen. 

Alle neuen jurassisclien und kretazisclien Formen. 

Besseres Material von '^.(ilp'uKioporelht inüldbcnß und Lbtoporellc 
cupiiofica. 

Mögliclist viele vollständige Exemplare von (ionloVina. 

Altes tertiäre Material, wobei ich jedoch jetzt scliou bitte, es even- 
tuell an den Bearbeiter der Pariser Sammlungen weitergeben zu dürfen. 

Alles außereuropäische Material. 

Alle Funde aus Formationen, die bisher keine sicheren Da.syclada- 
oeen geliefert liaben, das ist Kambrium, Devon und Perm. 

Endlicli auch alle anderen Funde, die aus irgendeinem Grunde Ije- 
mieirkenswert oder unklar sclieinen. 



Dio Siphoneae verlicillatne vinn Knrlinii liiü zur Krcifle. 



13 



I. Spezieller Teil. 
A. Die Siphoneae verticillatae des Karbon. 

Soweit bei unserer Uiilcenntiiis der devomscheii Dasycladaceen ein 
Urteil möglich ist, sind die karbonischen Siphoneae verficillafae die 
letzten Aiislüufer einiger silurischer Stämme. Auf jeden Fall liabeu sie 
noch einen echt paläozoischen Habitus und gehören Typen an, die in der 
Tiias volktändig fehlen. Als Gesteiiisbildner haben sie keine ganz ge- 
ringe AVichtigkeit. Man kannte bisher zwei Gattungen mit drei Arten. loh 
füge ein drittes Genus mit einer neuen Art hinzu. 

Genus Verniiporella Stolley 1893. 

Schubert liat für eine primi'tive Dasycladacee aus dem Ober- 
karbon des Velebitgebirges das neue Genus StoUet/eJlu aufgestellt. Er 
vergleicht es mit R/iabdoporella, ohne diiei Unterschiede aufzuzählen. 
Vermiporclla erwähnt er nicht. 





Fig. 2. Rekonstruktion einer Vermiporella. 

Linke Figur; Auflenansicht eines Stückes der I'flanze. 

llec-hte Figur ; Oben Bausc-hema im LängsscUnitt, unten ein entkalktes Stück des Thallus nath Knt- 
lornung aller Wirtelfiste bis auf die randlicben. 

Mittlere Figur: Ansicht des quer durchschnittenen Tballus von oben (oder unten), u. zw. zur Hälfte als 
schematiscber Querschnitt, zur Hälfte als Rekonstruktion der entkalkten Weicbteile. 

Signaturen für alle Figuren: Punktiert = Zelliuhalt: feine parallele Linien = verdickte Teile der Zell- 
membran : starke gekreuzte Schratten = Ivalkskelett. 



14 .luliui* Pia. 

S t 1 1 e y definiert die zuletzt genannte Gattung folgendermaßen: 
G'ekrümnite und verzweigte Röhren mit verscliieiden dicken Wandungen 
und ziemlich großem zentralen Hohlraum. Nur primäre Wirteläste waren 
vorhanden. Poren bald senkrecht zur Stanmizelle, Ijald etAvas geneigt, 
immer zahlnedch. meist ungefähr so dick wie die verkalkte ZAvischen- 
ma-sse, bisweilen aber auch gröber oder feiner. 

Ich kann nicht finden, daß die karbonische Art in irgendeinem 
wesentlichen Punkt von dieser Beschreibung abweicht, sehe micli daher 
gezwungen, Schuberts Gattung einzuziehen. 

Der Thallus von VermiporeJlu war vielleicht nicht so aufrecht wie 
bei deai jüngeren Dasycladaceen, sondern kriechend oder doch nur halb 
aufgerichtet. Die Poren sind regellos gestellt, in dei .Mehrzalü der Fälle 
gegen außen etwas erweitert. 

V e r b r e i t u n g : Untersilur bis Oberkarbon. 

Vermiporella umfaßt die primitivsten bekannten verticillierten Si- 
phoneen. 

- 1. Vermiporella velebitana Schub, spec. 

Tab. 1, Fig. 1—3. 

1907. Stollei/ella. Schubert: Vorläufige Mitteihuig p. 212. 

1908. Sfolleyella velebitana. Schubert: Velebit p. 383, T. 16, f. 8, 10. 12. 
1914. VermiporeUa cf. velebitana. N e g r i s : Grece p. 44, Fig. S. 

Das gesamte Material, das von dieser Art bisher bekannt ist, zeichnet 
sich leider durch sehr schlechte Erhaltung aus. Das Skelett scheint ganz 
besonders wenig fest geiweseu zu sein, denn man sieht fast nur zer- 
brochene Stücke. Sie sind von einfachen Poren durchsetzt, die zur Ober- 
fiäche senkrecht stehen und sich oft deutlich gegen außen erweitern. 
Nicht selten ist ihre (iestalt .sehr unregelmäßig, verkrünnnt und wiie ver- 
drückt. Stets sind sie zahlreich, ihre Dichte wiechselt aber merklich. 

Die Gesamtform des Thallus war eine sehr unregtelmäßig ver- 
zweigte. Wahrscheinlich war außerdem die Weite des Lumen eine sehr 
wechselnde, woraus sich die komplizierti© Gestalt der erhaltenen Frag- 
mente erklärt. 

Die Dimensionen der Vermiporella relebitaua lassen sich an den 
vorhandenen Bruchstücken nicht feststellen. Die Länge der verzwieigten 
Stämmchen betrug jedenfalls etliche Millimeter, die Dicke wird man auf 
1 bis 3 mm schätzen könmeai. Die Weite der Poren in ihrem äußersten, 
dicksten Teil war etwa 0'08 mm. 

Eine präzise Angabe der Unterschiede der karbonischen Art von 
den verschiedenen .^ilulischen dürfte ziemlich mißlich .sein. Bei der ge- 
ringen Kenntnis, die Avir xon beiden bisher halten, und angesichts des 
bedeutenden Altersunterschiedes wird es aber jedenfalls besser seiai, 
sie vorläufig getrennt zu benennen. 



Die Sip/ioneae vertidllafae vom Kanion Ins zur Ki-pido. In 

\' e r b r e i t u n g : 

1. Schwarzer Kalkschiefer des obersten Karbon. Paklenica, Velebit- 
gebirge. Dahimtien. Ziisannnen niit Mizzia relebifaita. 

2. Schwarzer Kalk der Umgebung von Kiurka am Parnes. (Jriechen- 
land. Xeben zahlreichen Exemplaren der Mizzia relehitana zeigen sich 
hier einzelne Querschnitte einer fernporigeji, länglichen und verzweigteai 
Form. Es ist jedoch keineswegs sicher, daß e» sich um dieselbe Spezies 
wie am Velebit handelt. Vor allem scheint es, als wären die Poren bei 
den griechischen Exemplaren oft sehr schräg gestellt. 

Vielleicht konnnt auch im karbonischen Fusulinenkalk de« Belitzen- 
grabens bei Tröpolach im Gailtal und im Oberkarbon der Teufelsschlucht 
bei Xeumarktl in Oberkrain eine Vermiporella vor." -^ on deren genauerer 
Bestimmung jedoch bisher keine Kede sein kann. 

Genus Anfhrcico])orella nov. gen. 

In dieser neuen Gattung haben wir das höchstentwickelte End- 
glied eines in seiner Gesamtheit sehr primitiven, auf das Paläozoikum 
beschränkten Dasycladaceenstammes vor uns. Sie erinnert durch die 
verästelte Gestalt des Thallus an VermiporeUa, durch die lang-en, düiineu 
Poren an DasyporeUa, unterscheidet sich aber von allen ihren näheren 
Verwandten durch die dichotom verzweigten Wirtelä^te. Auch erreicht 
sie eine viel bedeutendere Größe als die silurischen Angehörigen der- 
selben Gruppe. Die Assimilation^zellen von AtitltracoporeUu müssen. 
da sie nicht über das Skelett hinausragten, wohl dem phloiophoren 
Typus zugezählt werden, vertreten diesen aber in einer w^enig entwickel- 
ten Weise. Wie bei allen paläozoischen Gattungen sind die Poren regel- 
los gestellt. Sporenbildung höchstwahrscheinli'ch in der Stammzelle. 

Man kennt bisher nur eine einzige Spezies, Anthracoporella specta- 
bilis aus dem Oberkarbon der östlichen Südalpen. Ich kann deshalb 
für alle Einzelheiten auf die Besclu-eibung dieser Art verweisen. 

2. Anthracoporella spectabilis nov. spec. 

Tab. 1. Fiji-. 7—11. 

Dimensionen einiger Exemplare: 

1. D = l"3mm d := 06 mm = 48% 

2. D = 19 „ d = 0'9 .. = 45 °/o 

3. D = 26 ,. d = 2 2 .. = 83 % 

4. D = 37 .. d = 2o ., = 68 "/„ 

5. D = 5'8 .. d = 35 .. = 61 »/„ 

Die dichotom verzweigten, ungegliederten Stöckchen dieser Art 
müssen eine ansehnliche Größe erreicht haben. Gienau läßt sich dieselbe 
allerdings nicht feststellen, da frei herauspräparierte Exemplare nicht 
vorliegen. Das Skelett war offenbar viel widerstandsfähiger als das der 



16 



Julius Pia. 



Vermiporellu celebHuna, denn in vielen Gesteinen ist es unzerbrochen 
erhalten. Die allgemeine, Form des Thalhis ist besondere auf verwitter- 
ten Gesteinsoberfläclien gut zu erkeinien, besser als in den abgebildeten 
Dünnschliift'en. Die \'erzweigung erfolgt untier den verschiedensten 
Winkeln. 

Wie aus den Messungen und Figuren hervorgeht, ist die relative 
Dicke der Schale ungemein variabel. Diese Verschiedenheit beruht in 
deutlich erkennljarer Weiise darauf, daß die Kalkausscheidung verschie- 
den weit nach innen reicht. Außen ist das Skelett immer relativ glatt 
(abgesehen natürlich von den Poren), die Innenfläche dagegen ist wie 
ausgefranst. Sie zeigt deutlich, daß der Kalkabsatz hier allmählich zu 
Ende ging. Biw zur Stammzellie: reichte derselbe nie. 

Nicht selten kommt es vor, daß die Außenfläche der Schale von 
einem besonderen, dünnen Kalkhäutchen bedeckt ist, das die Poren ab- 
schließt und sich vom 
übrigen Skelett deut- 
lich abhel)t. Es kann 
sein, daß es sich in 
manchen Fällen nur 
um eine nachträgliche. 
Inkrustation handelt, 
ich vermute aber, daß 
wenigstens ein Teil 
dieser Häutchen als 

verkalkte Cuticula 
aufzufassen ist. Eine 
solche zusammenhän- 
gende, allerdings sehr 
feine C-uticula über- 
zieht die Ki'iidenzellen 
der rezenten Borne - 
tellü nitida.^) Die ge- 
schilderte äußere 
Kalkschicht kehrt bei 
Individuen mit ganz 

verschieden dicker 
Schale wieder, ein Be- 
weis dafür, daß die 
wechselnd dicke Verkalkung verscliieden weit nach innen, aber stets bis 
an das Ende der Wirteläste nach außen reicht. An ganz wenigen, ein- 
ander benachbarten, also vielleicht zum selben Individuum gieliörigen 




l'ij>-. .3. Rekonstruktion von Anthracoporella spectahüis 
nov. spec. 

Vgl. die Krklärung zur mittleren und rechten Zeii-bnunf; in Fii,'. 2. 



ö) S 1 ni s 
tella, T. ;3, f. 11. 



CymopoUa p. 84; s. auch (Jramer: Xeomeris und Borne- 



Die Siphoneae reificinntae vom Kai'ioii bis zur Kreide. 



17 



Querschnitten konnte ich bemerken, daß diese äußerste Kalkschichte 
au zwei einander ^iiegenüberlieg-enden ^<tellen sehr gleichmäßig ver- 
dickt ist. Das Bild, das diese Durchsclmitte bieten, erinnert etwa an die 
bekannten Darstellungen der Erde mit den beiden Flutwellen des 
Meeres. Ich bin bisher nicht imstande, diese Beobachtung zu deuten. 

Die .Poren der Anf/nocoporellu spectabilis sind ungeheuer zahlrefich. 
relativ sehr fein, der ganzen Länge nach gleich weit. Sie stehen zienüich 
nahe beisammen, doch ohne einander merklich abzuflachen. Auf 1 mm^ 
der Hberfläche dürften deren 150 bis 170 kommen. Auf einigen Quer- 
schnitten ist deutlich zu beobachten, daß die Wirteläste sich dichotom 
gabeln. Diese Art der A'erzweigung scheint von der bei den mesozoischen 
Sip/io/teae rcrtlcillatae vorkommenden wesentlich veirschieden zu sein, 
denn sie besteht nicht darin, daß ein Büschel sekundärer Äste am Ende 
eines deutlich gegen sie abgegrenzten primären entspringt, sondern die 
Zweige gabeln sich nur unter spitzem ^Vinkel, ohne sich einzuschnüren, 
und in sehr verschiedener -Höhe. \g\. für die Verzweigung der Äste be- 
sonders Taf. 1. Fig. 9 und 11. Die Gabelung der Poren ist nicht oft so gut 
zu sehen wie au diesen Schnitten. Ihr Vorkommen war aber wohl schon 
von A'orneherein zu vermuten, da ja die Poren die ganze, oft ziemlich 
dicke Köhrenwand gleichmäßig dicht und ohne ihren Durchmesser merk- 
lich zu ändern durchsetzen. Dies Aväre ohne Teilung der Zweige nicht 
vorstellbar. Eine zweimalige Gabelung eines Astes konnte ich zwar nicht 
sicher feststellen, es ist aber angesichts des eben erwälmten Verhaltens 
der Poren aus geometriscliien Gründen w^ahrscheinlich, daß eine solche 
gelegentlich vorkommt, Aveshalb ich sie bei der Rekonstruktiion ange- 
nommen habe. Es scheint — und auch das ist ganz begreiflich — , daß 
die Gabelung der Äste hauptsächlich in einer Eherne senkrecht zur Achse 
der ganzen Pflanze erfolgt, weim auch vielleicht nicht ganz so ausschließ- 
lich, wie es in der Rekonstruktion der Übersichtlichkeit halber gezeichnet 
wurde. 

Über das Verhalten der Wirteläste an stark gebogenen Stellen der 
Wandung, wo sie einander offenbar im Wachstum sehr hrnderlich waren, 
konnte ich leider keine Gewißheit erhalten. Der oberste Teil der Text- 
figur 3 beruht nur auf ^'ermutung•. 

Al»geseheu von der wohl viel bedeutenderen Größe hat unsere Art 
die meiste Ähnlichkeit mit den silurischen Formen, die St olle y als 
Üasyporella beschrieben hat. Auf Taf. 7. Fig. 6 b der „Silurischen Sipho- 
neen" schien mir auch eine Gabelung einzelner Poren angedeutet zu sein. 
Ich dachte deshalb daran, die karbonische Art direkt zu üasyporella zu 
stellen. Auf meine Anfrage schrieb mir jedoch Prof. S t o 1 1 e y wörtlich: 
^.Dasy porella ist nie verzweigt, weder Stammzelle noch Wirteläste, jeden- 
falls nicht im Bereich der Verkalkung. Also können Ihre . . . Karbon- 
kalkalgen nicht zu DasyporeUa gehören.'" Die Berechtigung der neuen 
Gattung Anthracoporella ist nach diesen freundlichen Mitteilungen, für 

Abhandl. d. zool.-botan. Ges Bd Xf, Heft 2. 2 



1° Julius Pia. 

die ich Herrn Prof. S t o 11 e y an dieser Stelle nochmals aufrichtig- danke, 
wohl unzweifelhaft. Immerhin ist sie Uiach meiner Auffassung' am näch- 
sten mit Dasijporella verwandt und wahrscheinlich deren direkter Nach- 
komme. 

Irgendeine Si^ezies, diie mit AnlhracoporeUa spectabiiis verwechselt 
werden könnte, ist mir ni'cht bekannt. 

Verbreitung: Die besprochene Spezies ist in den oberkarbonen 
Fusulinenkalken von Kärnten und Krain sehr häufig und tritt dort als 
wichtiger Gesteinsbildner auf. Denn aus meinen Beobachtungen an 
Handstücken und im Terrain geht deutlich hervor, <laß diese Fusulinen- 
kalke ni'cht selten zum größeren Teil aus Anthracopoiieillen bestehen. 
In anderen Bäaiken kommt sie allerding's nur vereinzelt zwischen den 
Foraminiferen vor oder fehlt ganz. In der Regel bi&obachtet man in den 
Dünnschliffen Fusulinen und Diploporen zusammen. 

Bemerkenswert ist, daß in den Mizziienkalken des diiiariscben Ge- 
bietes bisher niemals Anthracoporellen beobachtet worden sind. Ob es 
glich da um eine geographische Differenzierung oder vielleiicht um eine 
Niveauversohiedenheit handelt, wird Gegenstand weitiarer Untersuchun- 
gen sein müssen. 

V u n dort e. 

1. Westseite der Schulter südli'ch des Hochwipfels in den Karni- 
schen Alpen. 

2. Belirtzengraben bei Tröppolach im obern Gailtal. 

3. Krone bei Pontafel. 

4. Krone bei Pontafel, Kola Stein. 

5. Tcufelsschluclit bei Xeumarktl, Oberkrain. 

Genus 3Iizzia Sclmbert 1907. 

Die typischen Mizziieu könnte nian kurz und anschaulich, wenn 
auch nicht ganz einwandfrei, als Ketten perlschnurartig aneinandier- 
g'ereihter Coelosphaeridien definieren. Die kugelige (Jestalt und auch 
der innere Bau sind genau gleich wie bied der silurischen Gattung, nur 
hat jede Kugel nicht eine, sondern zwei Öffnungen. Die genauere Unter- 
suchung der Stannnzeile und der VVirteläste liefert den vollen BcAveis, 
daß eine gemeinsame Aclise mehrere (-wahrscheinlich sogar viele) solche 
Kugeln verband. 

Es kommen allerdings auch Mizzien vor. die durch die längliche 
Gestalt der Glieder von Coe/osp/iaeridium mehr abweichen. Leider sind 
diese noch ungenügend bekannt. 

Zu definieren ist das Genus Mizzia folgendermaßen: Dasycladaceen 
mit aus mehreren Gliedern zusammengesetztem Thallus. Die Gliederung 
äußert sich nicht nur an der Schale, sondern auch an den Wirtelästeai 
in Gestalt einer Serienbildung (Peti-annulation). Poren unveraweigt, 



Die Sip/ionerip rerlicilUitdc vom Kaihoir Viis zur Kreide. 19 

g-eg"eii außen erweitert. Die Sporen wurden höchst wahrscheinlich in 
dier Stannnzelle erzeugt. 

Mizzia unterscheidet sich von allen anderen peraniudaten (xattun- 
o'en durcli den ungemein einfachen Bau der Wirteläste. 

Die Vorstellung- vom direkten phylogeneiischen Zusaaimenhang 
zwischen Coelosphucridhaii und Mizzia ist so einleuchtend, daß sie wohl 
als eine begründete Hypothese gelten darf, bis ihre Nachprüfung an 
devonischen Dasycladaceen möglich sein wird. 

Mizzia ist nach unseren bisherig-en Ke.nntnissen auf das oberste 
Karbon beschränkt, in diesen Schichten aber vermutlich fast weltweit 
verbreitet. 

3. Mizzia velebitana Schub. 

Tab. 1. fig. 12-23. 

1907. Mizzia. Schubert: Vorläufige Mitteilung p. 212. 

19Ö8. Micziu veJebiiana. Schubert: Velebit p. 382, T. 16, f. 8 — 12, Textftg. 5. 

1908. Mizzia velebitana. Karpinsky: Japan p. 262, T. 3. f. 6—9. 

1908. Mizzia cf. velebitana. Karpinsky : Japan p. 266, T. 3, f. 1. 3. 4. 10—13. 

V 1908. Mizzia japonica Ibid. p. 267, T. 3. f. 2, 5. 

1914. Mizzia velebitana. Negris : Grece p. 44. Fig. 8. 

Abmessungen. 

Wegen der kugelförmigen Gestalt ist die Gewinnung verläßlicher 
Maße bei dieser Art nicht so leicht wie bei den zylindrischen Formen. 
Es ist einige Vorsicht notwendig, damit man nur Schnitte beTÜcksichtigt. 
die ungefähr durch den Mittelpunkt gehen. Ich gebe die Maße dreier 
Exemplare, bei denen diese Forderung- erfüllt schien: 

\. \) ^ IT) mm d = 0'9 mm rr: 48 "/^ 

2. D = 2Umm d = st rr 11mm :^ 54"/^ 

H = 2'2mm. = 107 «/^ 

•S. D ^ 2'(;iuiii d = l"9mm = 74 7^ 

st = 1'3 mm = 51 "/q 

Zalü der Poren auf dem Äquator etwa 20 bis 25. 

Weitere Maße findet man bei Karpinsky, S. 200 und 262. 

Das Skelett dieser Art hat die Gestalt einer Kugel, eines etwas 
länglichen EUipsoides. eines Eies oder besonders oft einer Larjena, mit 
zwei einander gegenüberliegenden, ziemlich gleich weiten Öffnimgen. 

Nur selten kommen Exemplare mit einem so auffallenden Giegen- 
satz in der Form der beiden Pole vor wie in K a r p i n s k y s Text- 
tigur 1 auf S. 2(55. Auch sonst ist die Entwicklung der Kalkschale eine 
ungemein wechselnde. Oft reicht sie gegen innen bis zur Stannnzelle (vgl. 
Taf. 1. Fig. 16 imd 18, wo dies ganz zweifellos zu erkennen ist). Häutiger 
sind jedoch die Exemplare, bei denen die Kalkschichte dünner ist und 
gegen innen mit einem sehr unregelmäßigen Rand aufhört. In diesem 
Falle geschieht es oft, daß sich das Skelett wenigstens in der Nähe der 



20 Julius TMa. 

Polaröffmmgen au die Stammzelle anlegt. Zwiscbeu beiden Typen be- 
stehen alle Übergänge (vgl. z. B. Taf. 1, Flg. 20, 21). 

Bei den unvollständig verkalkten Exemplaren beobachtet mau nicht 
selten, daß eine ganz dünne Kalkschichte alle inneren Organe, sowohl 
die Stammzelle, als auch die proximalen Teile der Wirteläste, überzieht 
(s. besonders Taf. 1, Fig. 14). Dieselbe Art der Verkalkung findet sich 
bei vielen rieizenteu Arten wieder und auch fossil ist sie trotz der Ge- 
brechlichkeit der feinen Kalklamellen schon bekannt, denn S t e i n ma n u 
beschreibt Ähnliches von Dactylopora cylindracea "') und von Neomeris 
areniilarhi.^) 

Die zu den einzelnen Wirtelästen gehöriigeii Teile des festen, zu- 
sammenhängenden Skelettes sind im Schliff meistens deutlich durch 
dunkle Linien voneinander getrennt (Taf. 1, Fig. 12 und 17). Es kommt 
sogar vor, daß klaffende Spalten zwischen ihnen offen bleiben, (Taf. 1, 
Fig. 19). 

Die Wirteläste sind ohne erkennbare Reg'el angeordnet. Sie sind 
gegen außen deutlich erweitert, im distalen Teile infolge gegenseitiger 
Abflachung etwas polygonal. 

Im mittleren Teil jeder der Kugeln, aus denen der Thallus besteht, 
verlaufen die Poren zur Achse ungeifähr senkrecht oder nur schwach 
geneigt. Ihre Länge und ihr Durchmesser nehmen von hier nach beiden 
Seiten ab. Während ihre Neigung aber nach der einen Polaröffnung zu 
rasch zunimmt, so daß die letzten Poren hier ungefähr parallel zur Achse 
stehen, neigen sie sich itn der Gegend der andern Hauptöffnung nur ganz 
schwiach in entgegengesetzter Richtung. Dadurch offenbart vsich ein 
Gegensatz zwischen den beiden Hauiitöffnungeai, der bei vielen Exem- 
plaren ja auch schon in der äußeren Form angedeutet ist. Schon K a r- 
piinsky hat richtig erkannt, daß das g'erundete Ende mit den der 
Achse parallelen Poren das obeire ist. Allerdings sind die Poren in 
dieser Gegend viel kleiner, als auf K a r \) i n s k y s Textfigur 1 ersichtlich. 

Die Gestalt der Stammzelle ist aus unserem Längsschnitt Taf. 1, 
Fig. 18 unmittelbar zu entnehmen, Ilii- Durchmesser ist in der Äqm\torial- 
region der ganzen Kugel am größten. Von hier verjüngt die Achsenzelle 
sich gleichmäßig gegen beide Polaröffnungen zu, und zwar ist ihre Ge- 
stalt in bezug auf den Äquator stneng symmetnsch. Ein halbkugeliger 
Abschluß der Stannnzelle in der Gegend der oberen Öffnung, der aus 
Karpinskys Textfigur 1 zu vermuten wäre, ist bestinmit nicht vor- 
handen. Mein Taf. 1, Fig. 18 abgebildetei^ Exemplar scheint mir in dieser 
Hinsicht vollständig beweisend. K a r p i n s k y s Stück Taf. 3, Fig. 6 a, 
an das er sich bei sieiiner Textfigur offenbar vorwiegend gehalten hat, 
sieht etwas abweichend aus. Freilich sin,d die Poren an ihm niclit gut 
erlxalten. Ich komme auf dieses Exemplar noch zurück. 

') TetraploporeUa p. 47. 

*") Cerro Escamela p. 151, Anni. 1. 



Die Siphoneae verüclllatae vom Karbon bis zur Kreide. 



21 



Aus der bisher gegebenen Beschrei- 
bung geht mit voller Klarheit hervor, daß 
die einzelnen Kügelchen von Mlzzki nur 
Glieder sind, die in größerer Zahl zu einem 
Algenindi-\iduum vereinigt waren. Da nie- 
mals ein Stück mit zwei Öffnungen auf einer 
Seite beobachtet wurde, scheint es ziemlich 
sicher, daß der Tliallus der Mizzia velebi- 
tana unverzweigt war. Exemplare, die be- 
stimmt nur eine Öffnung hatten, also dem 
obersten Glied entsprechen würden, sind 
meines Wissens bisher nicht gefunden wor- 
den. Dies spricht wohl dafür, daß die 
Pflanze ziemlich glisderreich war. Man 
könnte vielleicht vermuten, daß die Daten 
zu K a r p i n s k y s öfter zitierter Text- 
figur 1 teilweise durch Beobachtung an 
einem solchen Endglied gewonnen wurden. 
Ich halte es zwar für unwahrscheinlich, daß 
die Endglieder dauernd oben offen blieben, 
doch wäre es nicht undenkbar, daß K a r- 
p i n s k y s Exemplar (/ (Taf . 3, Fig. 6) 
ein noch unvollständig verkalktes letztes 
Glied ist. 

Eine besondere Erörterung muß noch 
der Frage des Abschlusses der Poren gegen 
außen gewidmet Averden. Sowohl 8 c h u- 
b e r t als K a r p i n s k y gehen von der 
Überzeugung aus, daß die Poren gegten 
außen stets durch eine Kalklamelle, die 
Schubert wenig glücklich als Deckel be- 
zeichnet, abgeschlossen waren. Dies erklärt 
sich wohl daraus, daß beide sehr viel mit 
herauspräparierten Stücken gearbeitet ha- 
ben. Exemplare mit offenen Poren haften 
aber viel zu fest im Gestein, als daß sie sich 
aus ihm befreien ließen. In den Schliffen 
dageg'en sind Stücke mit offenen Poren ent- 
schieden häutiger als solche mit geschlosse- 
nen. Grundsätzlich könnte dieses verschie- 
denartige Verhalten der einzelnen Indivi- 
duen in mannigfacher Weise gedeutet wer- 
den: Man könnte an zwei Spezies denken. 
Diese Deutung halte i'ch bei der vollständi- 




Fig. 4. Kekcinstriiktion vun 
Mizzia velebitana Schub. 

Obere Figur: Oben ein Stütk des 
Thallus entkalkt und nach Entfernung 
aller vorderen Wirteläste, deren Insertionen 
an der Stammzelle als Narben sichtbar 
sind; in der Mitte Ansicht der lebenden 
Alge; nnten Bauschema im Längsschnitt. 

Untere Figur: Ansicht eines quer 
durchschnittenen Gliedes von oben" Links 
oben einige entkalkte Wirteläste. Sonst 
sehematischer Querschnitt. Dieser zeigt 
verschiedene Ausbildungsformen des Ske- 
lettes. Vgl. Text p. 19 und 21— -Ji. 

Signaturen wie in Fig. 2. 



22 Julius Pia. 

gen Übereinstinumnig- der undereii Merkmale und dem vormischten Vor- 
kommen für ziemlrch sicher unriciitig. Ebensowenig glaube ich, daß man 
alle offenen Poren durch Abrollung erklären kann. Dazu sind sie doch 
zu häufig und die betreffenden Exemplare sind zu gut erhalten, ohne 
Abnormitäten in der Dicke der Wände o. dgl., was bei Abrollung kaum 
dleir Fall sein könnte. Auch die Idee wäre zu erwäg-en, ob die geschlosse- 
nen Poren vielleicht Fortpflanzungsorgane bargen. Weitaus am Avahr- 
scheinlichsten scheint es miir jedoch, daß es sich liier um Stanidorts- 
varietäten handelt. Leitgeb hat dargetan, von wie großem Einfluß 
das Licht auf die Kalkausscheidung in der Membnan bei AcetahuJaria ist. 
Daß beide Porentypen von Mizzia jetzt in demselben Schliff zusammen 
vorkommen, kann sehr leicht darauf beruhen, daß die ungemeiin beweg- 
lichen, kugeligen Gliie/der nicht genau an der Stelle eingebettet wurden, 
an der die Pflanze lebte. Der Unterschied in der Beleuchtung muß ja 
durchaus nicht immer durch ver.schiedene Meerestiefe hen'orgerufen sein. 
Man weiß aus der Beobachtung rezenter Algen, daß die Beschiattung durch 
Steine, andere Pflanzen u. dgl. ganz ebenso wirkt wie größere Meerestiefe. 

Schließlich wäre auch denkbar, daß alle die geschilderten weit- 
gehenden A'erschiedenlieiten im Skelett ganz oder teilweise Unterschiede 
zwischen den oberen und unteren (gliedern derselben Pflanze sind, daß 
im besonderen die Stücke mit vollständiger Verkalkung des ganzen 
Raumes zwischen Rindenschicht und Achsenzelle von dien basalen Teilen 
der Alge stammen. Da noch nie mehrere Glieder im Zusammenhang 
beobachtet wurden, läßt sich d:es freilich nicht entscheiden. 

Biei Coelosp/iaeridiuni konnnen ganz ähnliche Unterschiiede in der 
Dicke des Skelettes wie bei Mizzia vor. Dort hat S t o 1 1 e y die beiden 
Typen als Coel. cyclocrinophUion und Coel. excacuium spezifiscli ge- 
trennt. Bei der karbonischen Art ist dieser Vorgang wegen dier schon 
oben erwähnten Übergänge kaum anwendbar. 

Die Fortpffanzungszellen dürften bei Mizzia, wie überhaupt bei allen 
))aläczoischen Arten, iiu dei- Stammzelle gebildet worden sein. 

Mizzia relebiiatui hat eine sehr bemerkenswerte Verbreitung. Man 
kennt sie einesteils aus. dem obersten Karbon der Dinariden, amdernteils 
aus ungefähr gleichalterigen Schichten Japans. Mir selbst lagen Stücke 
von folgenden Fundstellen vor: 

1. Mizzien-Dülomit, oberstes Karbon. Paklenica. Velebitgebirge, 
Norddalmatien. 

2. Schwarzer Kalkschiefer des obersten Karbon, von ebendaher. 

3. Schwarzer Kalk der Umgebung von Kiurka am Parnes, (irie- 
chenland. 

K a r p i n s k y s Materiial stammt aus dem Schwagerinenkalk von 
Kinsho-zan, Akasaka, unweit der Stadt Ogaki, Prov. Mino, Japan. 

Die Merkmale, auf Grund deren Karpimsky sehie Mizzia japo- 
nica abtrennt, scheinen mir nicht zu genügen, um l^ei Kalkalgeu eine 



Die Siplioneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. "3 

neue Art sicher zu begründen. Ich halte es für wahrscheinlicher, daß 
s^ie innerhalb der Variabilität der Mizzki velebitana fallen, zumal ja nicht 
alle Glieder der Pflanze ganz gleich gewesen sein müssen, auch K a r- 
p i n s k j"^ s Material nicht reich genug w-ar, um auf statistischem Wege 
zu zeigen, daß zwischen sieinen beiden Arten keine Übergänge bestehen. 
r r a m e r hat besondei^s hervorgehoben, wie veränderlich die äußere 
Form der (xlieder bei der rezenten Cymopolia barbata ist.^) 

„StoUeyella" yabei Karp. dagegen scheint mir eine besondere Art 
zu sein, aber nicht zu VeniiiporeUa. sondern zu Mhzia zu gehören. Ich 
gehe gleiich auf sie und ihre Unterschiede gegenüber der bisher besproche- 
nen Spezies ein. 

4. Mizzia yabei Karp. sp. 

Tab. L Fig. 4—6. 

1908. StoUeyella (r) Yabei. K a r p i n s k y : Japan p. 268. -im. mit Textfiji-. 
? 1908. StoUeyella velebitana Ibid. T. 3. f. 8. 

Ich vereinige unter di'esem Namen provisorisch mehrere seltene, 
sehr ungenügend bieikamite Da.sycladaceenreste ans dem Oberkarbon. 

In den Sclüiffen aus Dalmatien finden sich nebeai Mizzia velebitana 
einige wahrscheinlich zusannnengehöxige Exemplare, di'e sich dnrch ge- 
ringe Größe und abweichende Form auffallend von jener unterscheiden. 
Der innere Bau des Fossils, das K a r p i n s k y als StoUeyella velebitana 
kurz beschrieben hat. ist nicht bekannt. Daß es nicht zu StoUeyella — 
Vermiporella gehören kann, ist aber wohl sicher. Die. Dimensionen, die 
Zahl der Poren und die allgemeine Form stimmen mit jenen dalmatini- 
schen Querschnitten so gut überein. daß es wohl das Beste ist. beide 
Reste bis zum Beweis des Gegenteiles auf dieselbe Art zu bezvehen. Ver- 
mutlich gehört auch das oben genauer zitierte Fossil aus dem A'elebit, 
das K a r p i n s k y als eine verdrückte StoUeyella velebitana bezeichnet, 
zu Mizzia yabei. Mit Vermiporella scheint mir auch dieses Exemplar 
kaum etwas zu tun zu haben. 

Abmessungen. 

1. D = 10 mm d = st r^ Oo mm -- 5ü "/,, 

H = l'Smm = 184 °/o 

2. Ein Querschnitt, der aber wahrscheinlich nicht im dicksten Teile 
des Gliedes liegt. 

D ^ 05 mm d = ü"26 mm = 50% w - 11. 

Die (Nieder sind sehr länglich eiförmig, fast dojjpelt so lang als 
dick. Der größte Durchmesser findet sich, falls eine N'crallgemei'uerung 



*) „Xeomeria und Cymopolia" p. 17. 



24 



Julius Pia. 



der Beobachtungen zulässig ist. etwa Im oberen Drittel der Höhe. Die 
Kalkschale liegt der Stammz'elle bei den bisher darauf untersuchten 
Exemplaren vollständig an. Diese ist, wie bei Mizzia relebitana, an der 
Grenze der Glieder dieaitlich eingeschnürt. Die Form der Wirteläste 
nähert sich viel mehr der vesiculiferen als bei dem 
Typus der Gattung. Gegen außen scheinen diie Poren 
meist geschlossen zu sein; nur eiin wahrscheinlich Me- 
lier gehöriges Exemplar mit offenen Poren Avurde be- 
obachtet. Am Oberende des Gliedes stellen sich die 
Äste, ganz wie bei der vorigen Art, der Achse fast par- 
allel. Bemerkenswiert ist der Tangen! ialschliff Taf. 1, 
Fig. 4. Wenn er wirklich hieher gehört, scheint er 
darauf hinzudeuten, daß die Poren in Wirteln gestellt 
■waren. Dann könnten diie^ dalmatinischen Stücke aller- 
dings nicht zu K a r p i n s k y s Spezies gehören, doch 
bedarf dieser Punkt noch weiterer Aufklärung. An 
reiicherem Material wäre auch die Frage zu i)rüfen, ob 
die Wirteläste der jetzt besprochenen Art als Fort- 
])flauzungsorgane gedeutet Averden milssen. Wäre in 
diesem Punkte ein abweichendes Verhalten gegenüber 
Schuberts Art sicher, dann müßten die beiden 
wohl generisch getrennt werden. Denn die ganz aus- 
nahmsweisen Verhältnirsse bei Diplopora berechtigen 
sieher nicht zu allzu weitgehenden Verallgemeiiiiet- 
rungen. 

F u n d o r t e. 
Oberstes Karbon. Paklenica, Velebitgebirge, Dal- 
matien. Besonders im Mizzien-Dolomit, alier wahr- 
scheinlich auch im sclnvarzeu Kalkschiefer. 

Das Original der Art stammt aus dem Schwagc- 
linenkulk von Kinsho-zan. Akasaka, unweit der Stadt 
Ogaki, Prov. Mino, Japan. 

Um die Verschiedenheit von Mizzia rcjebitand 
besser zu veranschaulicben, gebe ich auch der gegen- 
wärtigen Beschreibung eine Rekonstruktion bei. Natürlich ist diese aber 
bei der Unkenntnis so vieler wesentlicher Punkte des Baues nur ein sehr 
unsicherer Versuch. 




Fig. ö.Versucli einer 

Kekoiistruktion von 

3Iizzia yabei Karp. 

spec. 

Oben Bauschema im 
Längsschnitt, nnten ein 
entkalktes Stück des 
Thallns nach Entfernung 
aUer Wirteläste bis auf 
die randlichen. 

Signaturen fiii- alle 
Figuren : Punktiert = Zell- 
inhalt; feine parallele 
Linien = verdickte Teile 
der Zellmembran ; starke 
gekreuute Schraffen = 
Kalkskelett. 



B. Die Siphoneae verticillatae der Trias. 

Dieses Kapitel ist eine Verbesserung und Ergänzung des speziellen 
Teiles meiner ersten Arbeit. Ich habe diesmal in doppelter Hinsicht Voll- 
ständigkeit angestrebt, wenn auch noch nicht ganz erreicht. Ich wünschte 
nämlich, alle bekannten triadischen Dasycladaceen in den Kreis meiner 



Die Siphoneae verticillaUte vom Karbon Ins zur Kreide. '^•5 

l'ntersu.chuiigen zu ziehen und auch die ganze Literatur zu berücksichti- 
gen, soweit siie Beiträge zur Morphologie und Systematik enthält, also 
nicht nur für die Verbreitung von Bedeutung ist. Annähernd dürfte ich 
wohl an das gehetzte Ziel gelangt sein, dank der außerordentlichen Unter- 
stützung durch die vielen Fachgenossen, deren i'ch schon im Voin^-ort 
gedacht habe. Bezüglich der Literatur werden aber sicher immer noch 
manche Lücken auszufüllen sein. 

Zusammen mit den ..Neuen Studien" gibt dieses Kapitel also ehie 
Monographie der triadischen Siphoneue rerticil/afae. Deshalb mußte es 
bei der Darstellung mein hauptsächliches Augi9,iimerk sein, die beiden 
Publikationen zu einem mciglichst einheitlichen Ganzen zu verbinden. 
Ich bitte den Leser, das vorliegende Werk dem Studium zugrunde zu 
legien. Er wird hier überall die ^^?rweise auf diejenigen Ausführungen 
finden, die aus meiner ersten Arbeit herangezogen werden ttnüssen. 
Ich hoffe, (laß die gemeinsame Benützung der beiden Bücher dadurch 
nicht wesentlich unbequemer als die eines einzigen sein wird. 

Sämtliche allgemeinere Fragen der Systematik, phylogenetischen 
Stellung und ^'erbreitung werden für die triadischen Arten im Zu- 
sammenhang mit den jüngeren und ältiea-en Formen im zweiten Haupt- 
abschnitt der vorliegenden Schrift behandele werden. 

Bevor ich in die Besprechung der einzelnen Spezies eingehe, gielbe 
ich noch eine alphabetische Liste der bisher für triadische Dasycladaceen 
gebrauchten Xaniie.n. unter Beifügung der von mir vorgenommenen Deu- 
tung und der A'erwei.>e auf meine näheren Ausführungen. 

Index der triadisclien Siphoneae verticillatae. 

y C/iaefetes S c h a u r o t h 1855 = Teutlop. triasina. p. 46. 

C/iaetetes anniilata Gümbel 18bl = Diplop. anniüata. p. 73. 

C/iactefes ? Irlus'miis S c h a u r o t h 1859 — Teutlop. triasina. p. 46. 

CyJlndrcUa Sherborn 1893 s. C. silesiaca. 

CylindreUa silesiuca G ü m b e 1 1872. Was Gümbel als die wesentlichen 
Merkmale dieser Art beschreibt, dürfte nur ein eigentümlicher 
Erhaltungszustand sein (Scliale aufgielöst und teilweise durch eine 
sekundäre Kalkinkrustati'on ersetzt). Ob es sich nm eine schon 
anderweitig Ijeschriebene oder um eine eigene Art handelt und 
welche etwa deren Stellung ist, war nicht festzulegen. 

Cylindrum annuluium Eck 1865 — Diplop. annulata (und vielleicht 
noch eine andere Art ??). p. 73. 

Koemeir 1870. detto. 

Dactylopora annulata R e u ß 1866 — Diplop. annulata. p. 73. 

Diplopora S c h a f h ä u 1 1 1865. Der Hauptsache nach — Diplop. annu- 
lata. p. 73. 
— Seward 1898. Im Sinne Beneckes gebraucht, d. h. für alle 
triadischen Formen mit Ausschluß von Gyroporella. 



26 Julius Pia. 

Diplopora S o 1 m s 1887 — Diplop. aimulata. p. 73. 
Diplopora unmdata Pia 1912. p. 73. 

P 1 i f k a 188(). detto. 

S c h a f h ä u 1 1 18G3. detto. 

— — „ 1805. detto. 

„ 1867. detto. 

Schenk 1888. detto. 

8 1 m s 1887. detto. 

— — 8 t e ii 11 in a n n 1907. dietto. 

Tom in a s i 1899. detto. 

Tornquist 1899. detto. 

Diplopora annulat'tsshna P i a. p. 67. 

Diplopora uriiculatu 8 c h a f h ä u 1 1 1863 = Diplop. aimulata. p. 73. 
Diplopora Beneckei L o r e n z o 1897 = Macrop. benieekei. p. 31. 

— — 8 a 1 o m n 1895. detto. 

Diplopora cf. macrosfoma Hammer 1911 ~ Diplop. annulata. p. 73. 

Diplopora clavaefonnis Pia. p. 08. 

Diplopora debilis Pia 1912 — Dii)l. annulata. p. 73. 

— — Pia in 8pitz und D y h r e n f u r t h 1915. detto. 
Diplopora. Gruppe der Annidalae Ben ecke 1876. detto. 
Diplopora Gümbeh Salomon 1895 — Griphop. g-ümibeli. p. 92. 
Diplopora Gurmarae L o r e ii z o 1897 = Diplop. annulata. p. 73. 
Diplopora helretica P i a. p. 00. 

Diplopora herculea 11 a r i a n i 1901 — Teutlop. herculea. p. 40. 

— — Salomon 1895. detto. 

— — T m m a s i 1899. V detto. 
Diplopora liexasler P i a. ]). 64. 

Diplopora lothuringicxi Ben ecke 1898. Vielleiclit nur eine Varietät 

von Pliyso]). pauciforatii. p. 52. 
Diplopora iiudliserialis Tornquist 1899 -: Dii)lop. annulata. p. 73. 
Diplopora nodosa Lore n z o 1897 = Teutlop. nodosa. )i. 43. 

— — — Salomon 1895. detto. 

— — 8 c h a f h ä u 1 1 1863. ? detto. 

Diplopora paucicostata A r t li a b e r 1905. Der Name berulit auf einem 
Irrtum, nach gütig-er brieflicher Mitteilung von Prof. Tornquist 
wahrscheinlich auf einer Verwechslung mit Daonella paucicostata. 

Diplopora p/ianerospora P i a. p. 59. 

Diplopora philosophi Pia. p. 71. 

Diplopora porosa L o r e n z o 1897 V -- Diplop. annulata. p. 73. 

— — M a r r a n i 1901. detto. 

— — N € g r i s 1914. Bestimmung in Wirklichkeit nicht möglich. 
Salomon 1895 = Diplop. annulat-a. p. 73. 

Schafhäutl 1863. detto. 

„ 1865. detto. 



Die Sip/wneae rerficillatac vom K-irl)oii lüs zur Kreide. '^* 

Üiplopora porosu S c h a f h ä u 1 1 18G7. detto. 

— — Stein mann 1907. ? detto. 
Diplopora ])raecursor Pia. p. 72. 

Diplopora Ruuffi A h 1 b u r g 1906 r — Diplop. aiimilata. p. 73. 
Diplopora sp. P o 1 i f Ic a 188(i. Nur erwähnt, niclit beschri-e'ben. 

— — S c h i m p e r und S c li e n k 1890? =- Üiplop. annulata. p. 73. 

— — Wett stein 1901. Fig\ 1 niclit bestimmbar ob üiplopora oder 

Teutloporella. Fig. 2 -z^ Diplop. annulata. p. 73. 
Diplopora triaaina T o r n q u i s t 1900 — Teutloj). tria'^ina. p. 4('). 
Diplopora uniserialis P i a. p. 88. 

Diplopora vicentina T o r n (( u i s t 1899 = Teutlop. vicentina. \). 43. 
Gübtrochaena unnulatd Stop p a n i 1857. p. p. — Diplo]). annulata. p. 73. 
Gastrorhaena yrucilis Stop p a n i 1857. Nicht si'cher deutbar, vielleicht 

schwache Exemplare voai Teutlop. herculea. 

— — S t o p p a n i 1858. detto. 

Gasfrocliaena herculea Stop p a n i 18ö7 = Teutlop. herculea. p. 40. 

— — S t p p a n i 1858. detto. 

Gastrochaetw obtusa Stoppani lc^.")7 — Diplip. annulata. p. 73. 

— — Stoppani 1858. detto. 
Griphoporella currata P i a 1915. i». !)0. 
Griphoporelhi (ji'nnbeü P i a. p. 92. 
Griphoporella sp. ivd. P i a. p. 94. 

Gyroporellu 8 e ward 1898 — GjTop. veöicailifera. p. 35. 
GyroporcUa aequalis G ü m b e 1 1872. Teils Teutlop. aequalis (j). 39). 
teils Teutlop. herculea (p. 40). 

(; ü 11, b e 1 1873. detto. 

Karr er 1877 -= Teutlop. herculea. p. 40. 

Gyroporella äff. aequalis Bittner 1890. detto. 
Gyroporellu awpleforata (iüml)el 1874. p. 35. 

Pia 1912. detto. 

Gyroporella atuiulala (liinibel 1872 — Diplop. annulata. i). 73. 
8 c h i ni p e r und S c h e n J< 1890. detto. 

— — Schwager 1877. detto. 
Z i 1 1 e 1 1870. detto. 

{Gyroporella Bellerophontis R o t h p 1 e t z = (Tymnocodium belleroplum- 
tis. Vgl. P..33.) 

Gyroporella cf. resiculifera C a y e u x 1911. Diie Art erinn.ert am meisten 
an Salpingop. mühlbergi, nur 'st sie durchschnittlich dünnwandi- 
ger. Die Größe stimmt überein. (Die Ditcke der Wand ist mit 
Ü'0007 bis 0"0012m angegeben, was mehr als der Gesamtdurch- 
messer wäre. Xach der Figur beträgt sie richtig 0'07 bis 0'12 mm.) 
Die Poren sind gegen außen offen. Mit Gyrop. vesi'culifera be- 
steht keine Ähnlichkeit. Das Gestein dürfte eher Kreide als 
Trias sein. 



28 Julius Pia. 

Gyroporella ciirvaia G ü m b e 1 1872 = Gripliop. curvata. p. 90. 
GyroporeUa cyllndrica G ü m b e 1 1872 — Diplop. annulata. p. 73. 

S c h i m p e r und Schenk 1890. detto. 

Gi/roporella debüis Gümbel 1872 — Diplop. annulata. p. 73. 

Gümbel 1882. detto. 

Gyroporella dissHa Gümbel 1872? — Physop. dissita. p. 55. 
Gyroporella infundibidiformis Gümbel 1872 = Teutlop. nodosa, p. 43. 

Teilweise vielleicht auch Diplop. annulata. 
Gyroporella inacrosioma Gümbel 1872. Gehört vermutlich zu Diplop. 

annulata. p. 73. 
GyroporeUa maxbna P i a. p. 37. 

Gyroporella viinutiMa Gümbel 1872? :-= Physop. minutula. p. 56. 
Gyroporella nndfiserialis Gümbel 1872 -- Diplop. annulata. p. 73. 
Gümbel 1873. detto. 

— — Karr er 1877? == Teutlop. hierculea. p. 40. 

Gyroporella pauciforata Gümbel 1872 = Physop. pauciforata. p. 51. 

— — Gümbel 1873. detto. 

Gyroporella porosa Tommasi 1911? — Diplop. annulata. Bestim- 
mung zweifelhaft, könnte auch eine Teutloporella sein. 

Gyroporella silesiaca G ü m b ei 1 1872. Nicht sicher deutbar, waliiscliein- 
lich teils Diplop. annulata, teils Teutlop. nodosa. 

Gyroporella sp. Cayeux 1911. Yg\. Gyrop. cf. vesiculifera Cayeux. 

Gyroporella friasina Gümbel 1872 = Teutlop. triasina. p. 46. 

— — Schi m p e r und Schenk 1890. detto. 

W e 1 1 s t e i n 1901. detto. 

Gyroporella vesicidifera ßenecke 1876. p. 35. 

— _ Gümbel 1872. detto. 

-- — Merciai 1908 — Griphop. curvata. i). 90. 

— — Negris 1914. Durchwegs unbestimmbar. 
Schenk 1888. p. 35. 

S c h i m p e r und Schenk 1890. detto. 

S 1 m s 1887. detto. 

— — S t © i n m a n n 1907. detto. 

Gyroporella cesiculosa W e 1 1 & t e \ n 1901. Irrtümlich für Gyrop. vesi- 
culifera. p. 35. 

Kaiilia dolomitwa P i a 1912 -^ Diplop. annulata. p. 73. 

tianiw hexaster Pia 1912 ~ Diplop. hexaster. p. 64. 

Kanhu phdosophi Pia 1912 — - Diplop. philosophi. p. 71. 

Macroporella alpina Pia 1912. p. 31. 

Macroporella beneckei Pia. p. 31. 

Macroporella Bellerophoniis P i a 1912 = Gymnocodium bellerophontis. 
Vgl. p. 33. 

Macroporella dinar'ca Negris 1914. Bestimmung sehr zwieifelhaft. 
p. 30. 



Die Siphoneae iwrticUlatae vom KarVion his zur Kreide. 29 

MacroporeUa dinarlca Pia 1912. p. 30. 

MacroporeUa helveticu Pia 1912 - Diplop. helvetiea. p. OG. 

MacroporeUa perforatissiina Pia. p. 32. 

SnUlpora annulala Schafhäutl 1853 -- Diplop. aiuiulata. p. 73. 

Oliyoporella duplicata Pia. p. 48. 

OlUjoporeUa pilosu P i a 1912. p. 48. 

Ollyoporellu prisca Pia 1912. p. 48. 

OUgoporella serripora Pia 1912. p. 48. 

rinjsoporeUa dissita Pia 1912. p. 55. 

PliysoporeUa »lacropora 8 t e i n m a n n 1903. Als Autor wird Gümliel 

genannt. Also wolü irrtümlich für ..niacro-stoma". Aus Q u e- 

reau: Iberg p. 52 ist zu vermuten, daß Steinmann die Art. 

die icli Physoporella minutula nenne, meint, ^'gl. Allg. T.. 

Kap. B 1, Anisische St. 

S t e i n m a n n 1907. detto. 

PIniSoporeUa minutula Pia 1912. p. 5ü. 

Physoporella pauciforata Pia 1912. p. 51. 

_ — S t e i n m a n u 1903. detto. 

— — .. 1907. detto. 

Physoporella praealpina Pia. p. 53. 

Teutloporella aequalh P i a. p. 39. 

Teufloporella y'ujaniea Pia 1912 — Teutlop. herculea. p. 40. 

Teutloporella herculea P i a 1912. p. 40. 

Teutloporella nodosa Pia. p. 43. 

Teutloporella nov. spec. Ind. Pia. p. 4(i- 

Teutloporella tenuis Pia 1912. p. 40. 

Teutloporella triasina P i a 1912. p. 46. 

Teutloporella vicentlna Pia 1912. p. 43. 

Vaylnipora pustulosa S c h a f h ä ut 1 18G3. Die Xatur dieses Fossils ist 

nicht bekannt. Man könnte an eine kleine, sehr dünnwandige 

Gyroponella denken, es ist aber sehr zweifelhaft, ob überliaupt 

eine Dasycladacee vorliegt. 

Bestimmuugsschlüssel der triadisehen Genera der Siphoneae 

verticillatae. 

1. Skelett sehr dünn. Gestalt der Poren deshalb nicht erkennbar. Gripho- 

porella. p. 90. Vgl. eventuell aber auch MacroporeUa perfora- 
tissiina und Teutloporella tenuis!) 
Skelett stärker entwickelt 2 

2. Poren in Büscheln gestellt. Falls die Entscheidung über dieses Merk- 

mal unsicher sein sollte, beweisen die Hiehergehörigke-it auch 
folgende Eigenschaften: Der ganzen Länge nach dünne, faden- 
förmige Poren ohne Erweiterung gegen innen: oder ganz nied- 
rige Glieder des Skelettes mit nur einer Doppelreihe \"on gegen 



30 



Julius Pia. 



außen offenen Poren; üdiei- vei*kalkte Sporen in der Stammzelle. 

(NB.: Diese Merkmale sind nicht für die ganze Gattung beizeicli- 

nend, sondern nur für einige Arten, bei denen die Büschel meist 

weniger deutlich sind.) Diplopora. p. 56. 
Poren nicht in Büscheln gestellt. Auch <lie übrigen, eben genannten 

Merkmale fehlen :] 

;>. Viele oder alle Poren gegen außen gesohlossiem 4 

Alle Poren gegen außen offen 5 

4. Poren im distalen Teile am weitesten, nie in Wirtein gestellt. G>/ro- 

porella. p. 34. 
Poren im proximalen Teile am weitesten, stets in Wirtein gestellt. 
PlijjsoporeUa. p. 50. 

5. Poren gegen außen erweitert, nicht in AVirteln gestellt. MacroporelJa. 

p. 30. 

Poren gegen außen verjüngt (J 

n. Zahl der Poren in einem Wirtel relativ klein, ca. 10 büs 20. OUyo- 

poreUa. p. 47. 
Zahl der Poren in einem Wirtel (oder bei aspondylen Artieai auf einem 

Querschnitt) beträchtlich größer, 30 bis 00. Teutloporelld. p. 3i). 

Genus Macroporella Pia 1912. 

Der Bestand dieser Gattung hat gegenüber meiner ersten Arbeit 
ziieiuilich bedeutende Veränderungen erfahren. Ich zähle hieher jetzt vier 
Arten, die eine sehr gut geschlosKene Formengruppe bilden. Als wesent- 
liche Merkmale des Genus betrachte icii die zylindrische Gestalt und den 
phloiophoren Typus dier stets unverzweigten und nie in Büscheln ge- 
stellten Äste. Soweit die Beobachtungen bisher reichen, sind in dem 
Genus auch weder Wirtel noch irgendeine Art Metamerie jemals ent- 
wiekelt. Der i)rimitivei Charakter ist durch die (Gesamtheit dieser Merk- 
male sehr deutlich gegeben. Die Sporenbildung erfolgte wohl ©her in 
der Stannnzelle als in den Wirtelästen, wie ich vermutete, bevor die 
Existenz des endosporen Fortpflanzungstypus daircli die Beobachtung 
1 bestätigt war. 

Verbreitung: Dinariden, Südalpen, südlicher Apennin, Nord- 
alpen. Nur in der Mitteltrias, und zwar sowohl in der anisiisciien, als 
in der ladinischen Stufe. 

5. Macroporella dinarica Pia. 

1912. Macroporella dinarica. Pia: Neue Studien p. 33, T. 2, f. 1 — fi. 
V 1914. Macroporella dinarica. N e g r i s : Grece, T. IG, f. ß. 

Die neuen Stücke, die ich von dieser Art erhalten habe, stiimnuen 
ungefähr aus derselben Gegend wie die frülieren. Sie ist in den Schliffen 
nur zienüich mangelhaft viertreten, so daß zu einer näheren Besprechung 
kein Anlaß ist. Leider war es mir infolge der Spärliehkeit des dortigen 



Die Siphoneae rerfiriUntne vom K.nlioii liis zur Kifide. 



31 



Vürkoinnipus nicht mögli'ch. das Auftreten von MarrnporelUt dinarica in 
Griechenland einigermaßen sicherzustellen (vgl. X e g r i s : Cirece, Er- 
klärung zu Tab. 16;. 

Neue F u n d o r t e. 

4. Buiieita-Staiiisifi. (Jegend vuu Budua. Süddalniatien. 

ö. Udes, etwa lU km südöstlich Sarajevo. ..V Oberer Diploporen- 
Horizont." i^Diese Vermutung der Etikette dürfte unrichtig sein. Es 
handelt sich wahrscheinlich um eineai anisischeji Kalk.) 

6. Macroporella alpina Pia. 
1912. Macroporella alpina. t' i a : Neue J^tudien p. 34. T. -1. f. 13 — 15. 
Von dieser Art liegt kein neme^ Material \or. 

7. Macroporella beneckei Sal. sp. 

Tal). 1. Fig. 24—20. 

1895. Diplopora Beneckei. i^alomon: Marmolata p. Vi'.K T. 1. f. 21 — 27. 

1897. Diplopora Beneckei. Loreuzo: Lago negro p. 118. 

non 1914. Macroporella Beneckei. Negris: Greee p. 24. T. 11. 

Abmessungen. 

D — 1'3 bis 24 mm. meist ca. l'ö mm. 

d = durchschnittlich ()'8 mm = 48 *'/y. 

w =: ea. 35. 

Neigung der Poren gegen die Längsachse ca. 70 ". 

p — höchstens Ol mm. 

Es steht diese Art den beiden vorhergehenden zwar offensichtlich 
s-(8hr nahe, sie erscheint aber doch als recht gut charakterisiert und leicht 
kenntli'ch. was allerding-s teilweise damit zu- 
sammenhängen mag. daß sie mir nur von einem 
einzigen Fundort, und von diesem in vorzüglicher 
Erhaltung, vorliegt. Sie zeichnet sich durch zahl- 
reiche, dabei aber s^ehr dünne Wirteläste aus. 
die einander auch im äußeren Teile der Schale 
nicht gegenseitig abflachen, sondern bis zum 
Ende einen runden Querschnitt bewahren. Die 
Äste stehen zur Stammzelle etwas geneigt und 
zeigen bei den meisten Individuen eine Krüm- 
mung, die gerade entgegengesetzt ist als die bei 
den Trichophoren, speziell Teuüoporella nor- 
male: Sie gehen von der St^ammzelle mit ziem- 
lich starker Neigung ab. um siich gegen außen ^ '^- ^- RelionstruktiDii von 
in. , TA- \- u li ^ • ^ * Macroporella beneckei Sal. 

mehr flach zu legen. Dieses \ erhalten eruiuert ^ , r-,,- p- - 

'^ »fgl Erkliirong zn Fig. n. 

zwar entfernt an Gyiiniocod'niin beUeroplionth. ^^ 




3J Julius Pia. 

Da MacroporeUu beneckei sonst aber eine g-anz normale Dasycladace« 
ist, handelt es sich offenbar nur um eine zufällige Ähnlichkeit, die nicht 
dazu ang^etan ist, Zweifiel an der Zugehörig-keit der triadische^i Art zu 
erregen. 

In der Größe bleibt Macroporeüa beneckel nur wenig hinter Macro- 
poreUu alplna zurück, übertrifft dag^egen die Macroporella di/uirica nicht 
unbeträchtlich. Sie unterscheidet sich von beiden am leichtesten durcii 
den runden Querschnitt der Äste. Die unregelmäßigen Knoten, die S a 1 o- 
mon und Lonenzo als für die Art charakteristisch beschreiben, 
konnte ich an meinen Dünnschliffen nicht erkennen. 

Durch eigene Anschauung kenne ich Exemplare der besprochienen 
Art nur von einem Fundort, nämlich aus dem ladinischen Kalk der 
Marmolata. Sie tritt hier in den Schliffen fast stets mit Teuüoporella 
nodosa vergesellschaftet auf. L o r e n z o beschreibt unsere Art aus 
ladinischen Kalken der Basilicata. Seine Bestimmung dürfte wahrschein- 
lich richtig sein. Dagegen wurde meine frühere Deutung griechischer 
Stücke schon dadurch zweifelhaft, daß das Gestein, das sie umschließt, 
von X e g r i s für Tithon erklärt ^ird. Die Diploporen des Ktypa-Berges 
sind, wie man in den Dünnschliffen ziemlich sicher sieht, in dem sie un- 
mittelbar umgebenden Gestein primär enthalten. Ein Auftreten auf 
siekundärer Lagerstätte wäre also nur iin dem Sinne denkbar, daß größere 
Stücke von Triaskalk im Oberjura eingelagert sein müßten — falls die 
Altersbestinnnung der ganzen Schichtgruppe, die paläontologisch ja doch 
nur recht schwach gestützt ist, als gegeben genommen wird. Weiter 
unten ist der Versuch giemacht, diie Art vom Ktypa-Berge in der Nähe 
von Palaeociadus mediterraneus unterzubringen. Vgl. diesen. 

8. Macroporella perforatissima nov. spec. 

Tab. 2, Fig. 1-3. 

Abmessungen. 

D ~ 18 bis 2'4 mm, meist ca. 21 mm. 

d — durchschnittlich Tö mm = 08 %. 

w — ca. 22. 

p — ca. 0'2 mm. 

Zusammen mit P/iysoporella paiicciforata tritt an einer oder viel- 
leicht an zwei Fundstellen eine Macroporella auf, die sich von allen 
anderen • Angehörigen dieser Gattung in auffallender Weise durch ihr 
schwach entwickeltes, dünnes Skelett mit sehr weitem mneren Hohl- 
raum unterscheidet. Die Poren sind regellos gestellt, sehr grob, gerundet 
polyedrisch, wienig zahlreich und verlaufen ungefähr senkrecht durch 
die Schale. Der Kalk bildet z^vischen ihnen gleichsam nur eine Art 
Gitterwerk. Die Zugehörigkeit zu Macroporella ist ziemlich zweifellos. 
Sie fällt besonders bei der Betrachtung der Enden schräger Qmerschnitte 



Di{> SipJioiieae veiiicUlatae vom Karlioii bis zur Kreide. 



33 



in die Aiig-en (vgl. Tat'. 2, Fig-. 1 und 2). Die gToßeii, geg'en außen eher 
erweiterten als verjüngten Poren imtersclieideai die neue Art von TeuÜo- 
porella fenuis und Griplioporeila curvata. Der ganze Tliallus scheint 
häufig etwas gekrümmt zu sein. Die Größe Lst für eine Macroporella eiine 
i-elativ aiisehnliclie, eher noch etwas l)edeuteiider als bei Macroporella 
alpi/w. 

Da die verticillierten Siphoneen des Rei'fiinger Kalkes von Furt- 
hof sich überhaupt durcli ein schwach entwickeltes Skelett auszeichnen 
und der Grad der A^erkalkung ja allgemein ein variable« Merkmal ist, 
könnte man sieh fragen, ob das, was ich Macropo/eUn perforutissima 
nenne, nicht nur schwach verkalkte Exemplare von Macroporella alpina 
sind. Die zahlreichen mir vorliegenden Individuen beider Arten Ver- 
mitteln jedoch keinerlei" Übergang. Die spezifische Stellung jedes ein- 
zebien Stückes ist stets auf dien ersten Blick kenntlich. Auch sind Zaiil, 
Größe und Neigung der Poren merklich verschieden. Ich zweifle deshalb 
nicht an der artlichen Selbständigkeit der beiden Formen. 

Taf. 2, Fig. 1 zeigt — besonders im obersten Teile — die zu den 
einzelnen Wirtelästen gehörigen Teile des Kalkskelettes durch feine, 
dunkle Linien (in Wirklichkeit sind es natürlich Flächen, an denen sich 
feine ^^lerunremigungen angesammelt haben) getrennt. Diese Erschei- 
nung kehrt bei verschiedenen Arten, liesonders schön z. B. bei Mizzia 
rclebifufia. wieder und ist lehrreich für die Art der Bildung des Skelettes 
(s. Allg. T., Kap. A 4). 

V e r b reit u n g : Typisch ist das Vorkommen im Reiflinger Ivalk 
am Wege ^'on Furthof auf die Reisalm in Niederösterreieli. Einige nicht 
sicher erkennbare Stücke, die ^delleicht auch hieher gehören, fand ich in 
Schliffen vom Cuber Vrh, nördlich von Obersieeland auf der Nordseirte 
der Steiner Alpen. Wie schon erwälmt, kommt an beiden Stellen Physo- 
porella pauciforata reichlich vor. Ganz zweifelhaft sind wenige phloio- 
phore Stücke im Muschelkalk des Schwarzen Berges bei Türnitz, Niedler- 
österreich. 

{Macroporella h e l v e f i c a Pia.) 
1912. Macroporella (?) helvetica. Pia: Neue Studien p. 35, T. 2, f. 16. 17. 

Diese zur Zeit ihrer Aufstellung nur durch sehr ungenügendes Mate- 
rial vertretene Art hat sich nunmehr als eine Diploporu er\\4esen (s. p. 6G). 

{Macroporella b e U e r o p Ji o n t i s Rothpletz spec.) 

1894. Gyroporella Beller ophontis. Rothpletz: Querschnitt p. 24. Textfig-. 4 

und 100. 
1912. Macroporella Bellerophoniis. Pia: Neue Studien p. 34, T. 2, f. 7 — 12. 

Von der unter dem Namen Gyroporella, Diplopora oder Macro- 
porella bellerophontls bekannten Art liegen mir mehrere neue Hand- 
stücke aus dem Bellerop/ion-Kalk der Gegend von Praca hi Bosnien und 

Abhandl. d. zool -botari. Ges. Bd. XI, Heft 2. 3 



34 Julius Pia. 

Han Oraliovica vor. Das Stiidiuni der darin enthaltenen zahlreichen 
und gut erhaltenen, sicher bestimmlxaren Exemplare hat mir jedoch 
lebhafte Zweifel bezüglich der systematischen Stellung der permischen 
Siphonee erregt, die mit gewissiem Schwierigkeiten zusammentrafen, 
welche ich schon gelegentliich der ersten Bearbeitung bei der Rekonstruk- 
tion dieser Art empfunden hatte. Sie wurden auch durch nieiuerlichen 
Vergleich meiner älteren Dünnschliffe keineswegs behoben. 

Der Verlauf der Poren ist ein ganz merkwürdiger. Vielfach sieht 
es ans, als ob sie sich an der Grenze des inneren Hohlraumes fast in der 
Richtung der Schalenachse umbögen. Der Hohlraum selbst hebt sich oft 
sehr schlecht von der Schale ab, im Gegensatz zu den Poren uuid im 
Gegensatz zu dem, was sonst bei Diploporen in so stark gefärbtem Sedi- 
ment zu beobachten ist. Man hat di?« Eindiiick, daß unregelmäßige 
Skelettpartien weit in den Innenraum hineinreichen. An mehreren Exem- 
j)laren bemerkt man, daß die Poren sich in ei'ner selir unregelmäßigen, 
aber kaum verkennbaren Weise verzweigen. 

In den gleichen Schliffen oder auch für sich allein findet man 
miassenhaft Kalkschalen mit sehr feinen Poren, die ung-emein an solche 
Exemplare von Boneina hochstetfen Toula erinnern, bei denen nur eine 
äußere Schicht verkalkt ist. während innen ein gToßer kalkfreier Raum 
bleibt. 

Diese Beobachtungen zwingen zu der Frage, ob ,,Gyroporella" 
bellerop/iontis nicht eher zu den Codiaceen als zu den Dasycladaceen 
gehört. Die Antwort will ich durch gienauere Studien über die Codia- 
ceen im allgemeinen zu gewinnen trachten, wozu ich schon Material vor- 
bereitet habe. Da diese Untersuchung außerhalb des Rahmens der gegen- 
wärtigen Arbeit liegt, beschränke ich mich hier auf die vorstehenden Be- 
merkungen und verschiebe auch die Mitteilung der schon angefertigten 
neuen Zeichnungen. 

Unbeschadet durch die neu erregten Zweifel ül>er ihre systemati- 
sche Stellung bleibt die besprochene Art ein gutes Leitfossil des Bellero- 
phonkalkes von Südtirol und Bosnien. Sie wird wohl auch in anderen 
Gebieten noch gefunden wierden. 

Da sie bei den bisher aufgestellten Diploporengattungen sicher 
nicht belossen werden kann, ist es für den geologischen Gebrauch not- 
wendig, ihr scholl jetzt eineai neuen Genusnamen zu geben. Ich schkge 
dafür die Bezeichnung Gymnocodium vor, welche darauf hinweisen soll. 
daß die bei vielen Codiaceen vorhandene Rindenschicht feldt. 

Genus Gyroporella Gümbel 1872 emend. Benecke. 

Die Arten der Gattung Gyroporella im eigentlichen Sinne stimmen 
darin überein, daß sie aspondyl, vesiculifer und daher walirscheinlich 
cladospor sind. Echte Annuktion geht ihnen ab. 



Die Siphonene verticillatae vom Karhon bis zur Kreide. 35 

Bezüglich de.s Vorkommenis ist zu bemerken, daß ich das von 
D e e c k e angegebene Auftreten der Gattimg in der Kreide nicht be- 
stätigen konnte (vgl. unter Munieria baconica). Ihre erwieseaie vertikale 
Verbreitung reicht also vom Muschelkalk bis in die norische Stufe, je- 
doch mit einer Lücke unserer Kenntnisse in der ladinischen und karni- 
.schen Zeit. Die Fundorte sind immer noch auf die Südalpen beschränkt. 
Andere Angaben, so die für Griechenland, bedürfen noch der Überprüfung. 

Im übrigen verweise icli auf meine Darstellung der Gattung in den 
..Xeuen Studien", p. 35. 

Bevor ich m die Beschreibung der Spezies eingehe, muß ich hier 
jedoch noch einen Vorbelialt machen. Wir werden unten sehen, claß 
Gyroporella mcuUnu \ielleicht richtiger zu Diplopora zu stellen wäre. 
Bei der ihr recht älmlichen Gyroporella vesicuUfera wäre eine Büschel- 
stellung der Poren, auch wenn vorhanden, wegen der dünnen Schale 
ge-rtiß nicht zu sehen. Eine Rückbildung der Gliederung des Skelettes 
ist schon bei Diplopora aiifudafa wahrnelimbar. Dazu kommt das auf- 
fallende Felilen von Gyroporella in der ladinischen Stufe. Es wäre gewiß 
denkbar, daß von allen bislier bekanute^n Arten nur Gyroporella ample- 
forafa der Definition der Gattung* wirklich genügt, während die l>eiden 
anderen, worunter auch der bisherige Typus des Genus, unter Diplopora 
fielen und der Grujipe der Diplopora annulata mit ihren teilweise vesi- 
culiferen Ästen am nächsten stünden. Ein Bewieis für diese Einteilung 
ist bisher allerdings nicht zu erbringen gewesen. Gegen sie spricht viel- 
leicht die Anordnung der Poren von Gyroporella vesicuUfera in senk- 
rechten Reihen. Denn eine solche ist im Falle metaspondyler Stellung 
der Äste weniger wahrscheinlich, während sie in ^'erbindung mit aspon- 
dyler Stellung Ijei Tentloporella aequalis sieher beobachtet ist. 

9. Gyroporella ampleforata Gümb. 

1874. Gyroporella ampleforata. G um bei: Gailtalcr Gebirge p. 79. 
1912. (iyroporeUa ampleforata. Pia: Neue Studien p. 36. T. 2. f. 18 — 26. 

Die Literat urangabe in meiner ersten Arbeit ist verdruckt. Es soll 
heißen: „Günibel 1874 — 1" (..Über neue Gyroporellen aus dem Gail- 
taler Gebirge"), nicht ,.1872 — l" 

Neues Material dieser Art besitze ich nicht. 

10. Gyroporella vesicuUfera Gümb. 

Tab. 2. Fig. 4—8. 

1872. Gyroporella vesicuUfera. G iL m b e 1 : Dactyloporenähnliclie Fossilien p. 92. 

1872. Gümbel: Xulliporen II, p. 280. Tab. D 3, f. 15. Tab. D 4. f. 3 a— e. 

1878. Benecke: Esino p. 308, T. 23, f. 6, 7. 9—12. 

1887. S o 1 m s : Palaeophytologie p. 42. Fig. 4 C — E. 

1888. Schenk: Pflanzenreste p. 21. 

1890. t^ e li i m p f r und S c li e n k : Palaeophytologie Fig. 31. Nr. 3 — .ö. 

3* 



36 



.Tulius l'ia. 



1898. GyroporeUa. Seward: Fossil Plauts p. 175, Fig-. ;35, C. 1). 

1901. GyroporeUa veslcuJosa (errore). Wettstein : Handbuch Abb. .%, Fig. 3, 4. 

1907. GyroporeUa vesiculifera. Steinmann: Paläontologie p. 20, Fig. 11. 



Abmessungen. 



D 

d 
w 
P 



2'2 bis 51 nini, meist ca. 8 mm. 
diirchsclinittlich 2"8 mm — 7.5 "/o- 



ungefähr 30. 



ungefähr 0'2 mm. 
Stellung der Poren senkrecht. 

Die Verlialkung umfaßt mir die bla&enförmiigen Enden der Wirtel- 
äste und höchstens noch ein ganz kuraes äußerstes Stück des Stieles 
derselben. Von der Stammz^elle ist nichts bekannt. Die Äste haben eine 
aspondyle Stellung. Sie zieigen bei vielen Individuen recht deutlich die 
Tendenz zur Anordnung in Längsreihen. Be ne c k e s Figuren 7 und 12 
auf Tal. 23 scheinen also richtig- orientiert zu sein.^") Dieselbe Erschei- 
nung wurde schon früher bei Teutloporella aequalis beschrieben (vgl. auch 
Allg. T., Kaj). A 2 b). Die Kallcschicht zielit sich, wie auf den Figuren an 
mehreren Stellen zu sehen, gerne entlang jedes \\'irtelastes etwa.s nach 
innen, so daß in der Mitte zwischen den Poren kleine Rinnen oder 
Furchen verlaufen. Dadurch entsteht wohl jene 
Skulptur, die B e n e c k e auf der Innenfläche der 
Schale gesehen und — allerding-s sehr schematisch, 
daher übertrieben regelmäßig — abgebildet hat. 
Die Sporangien stehen sehr dicht, so daß sie ein- 
ander stark abflachen. 

GyroporeUa resiculifera unterscheidet sich 
von GyroporeUa ampleforatu leicht und durch 
vieLe Merkmale. Das Skelett ist durchschnittlich 
dünner und es fehlt ilim die Intusanniüatiion. Die 
Poren sind noch ausgesprochener bläschenförmig. 
Eine verkalkte Membran der Stammzelle wurde 
bisher nicht beobachtet. 

Verbreitung: Auch meine jetzigen Be- 
obachtungen bestätigen den Erfahrungssatz, daß 
GyroporeUa vesiculifera auf die noiische Stufe der 
Südalpen beschränkt ist. Es lag-en mir nur zwei 
Handstücke vor, beide mit der Angabe: „Obertrias, Hauptdolomit, Val 
Ampola" (nordöstlich dies Idrosees). Die eine Gcstednsprobe trägt noch 
diie nähere Bezeichnung: „Talausgang"'. Außerdem konnte ich in Mün- 
chen einen Gümbel sehen Schliff vom Monte Guardia westlich des 
Gardasees studieren und zeichnen. 




Fig. 7. liekonstruktion 
V(jn Gijrojiorella vesi- 
culifera Gümb. 
Vgl. Erklärung zu Fig. 5. 



'") \'gl. meine eiste Arbeit \). 71. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. »^' 

Im Gegensatz zu dem. was man nach der Literatur annehmen 
müßte, scheint die Art recht selten zu sein. Die meisten Angaben über 
ihr Voi kommen dürften sich in Wirklichkeit aaif die viel häufigere Grip/io- 
porella curvata beziehen. In der Val Ampola treten beide zusammen auf. 

11. Gyroporella maxima nov. spec. 
Tab. 1, Fig. 27-33. 

Abmessungen. 

Größte!^ Exemplar: D — G'8 mm. 

d := 5'4mm = 80%. 

Kleinstes Exemplar: D — 3'5 mm. 

d =: 2'2mm = 62%. 

Ein mittleres Exemplar: D — 5'3 mm. 

d :^ 4'1 nun = 76 7,,. 

Zahl der Pore« auf einem Querschnitt ca. 60. 

Durchmesser der Poren in ihrem dicksten Teil O'o nun. 

Diese stattliche und interessante Art ist leider in mehr als einer 
Beziehung problematisch. 

Die Stammzelle ist nicht näber bekannt, scheint jedoch sehr weit 
gewesen zu sein, wie dies bei der Gattung Gyroporella die Regel ist. 
Die Poren sind stets gegen außen stark erweitert und in der Schale 
geschlossen. Wo dies an den Schliffen nicht zu sehen ist. die Poren viel- 
mehr auf die Überfläche ausmünden, zeigt die unregelmäßige Änderung 
der Schalendicke innner an, daß -uir es mit abgerollten Exemplaren zu 
tun haben, ein Fall, der in dem Material dieser Art relativ häufig ist, 
offenbar im Zusaunnenhang mit dem Bildungsraum des umschließenden 
Gesteins. Bei der Mehrzahl der Exemplare kann man an jeder Pore 
deutlich einen kugelförmigen Hohlraum und einen sehr feinen Aus- 
mündungskanal gegen die Zentralhöhle des Skelettes unterscheiden. Die 
^Vilrteläste waren schärfer als. bei allen anderen bekannten Arten in Stiel 
und Blase gegliedert, der vesiculifere Typus zur höchsten Vollkommen- 
heit ausgebildet (s. Taf. 1. Fig. 29. 31. 32). Bei etlichen Stücken dagegen 
erweitert sich jede Pore selir allmählich gegen außen, so bei Taf. 1, Fig. 28, 
32. Eine Andeutung dafür, daß diese beiden Porenformen etwa in ver- 
schiedenen Teilen derselben Pflanze vorkamen, wurde trotz der beträcht- 
lichen Länge einzelner Schnitte nicht beobachtet. Es scheint ein solches 
Verhalten daher nicht wahrscheinlich. Die angegiebene VerscMedenheit 
ist also wohl als Ausdruck der ^'ariabilität aufzufassen. 

Die Stellung der Poren ziu- Stammzelle ist senkrecht oder nur 
wenig geneigt. Ihre Anordnung schien bei allen Schnitten bis auf einen 
einzigen eine ganz regellose zu sein. Auch die Schrägschnitte Taf. 1. 
Fig. 32. 33 zeigen keine Andeutung von Porenzonen. Dag-egen erinnert 
der Schrägschnitt durch ein ungewölnilich dickscluiliges Exemplar Tai. 1, 
Fig. 27, in aiUffallende Weise an die (Gattung Diploporu. Besonders 



38 



Julius Pia. 



rechts sieht es an noieihrereii Stellen ganz so aus, als gingen je zwei Poren 
von einer gemeiinsamen Vertiefung der Innenwand der Schale aus. Wäre 

dieser Schnitt nicht so ganz isoliert, so 
würde ich ohne weiteres annehmen, daß die 
Äste der untersuchtien Art in Büscheln ge- 
stellt waren. Gegenwärtig scheint mir dies 
aber doch nicht sicher. Denkbar wäre es 
immerhin, daß wir es nur mit irgendeiner 
Unregelmäßigkeit der Kalkausscheidung 
oder einer Art Intusannailation zu tun haben. 
Natürlich ist dilgi Frage der Stellung 
(der Wirteläste von entscheidender Bedeu- 
tung für die generische Einteilung unserer 
Art. War sie wirklich metaspondyl, so 
müßte sie zu Diplopora, nicht zu Gyro- 
porella, gestellt werden. Die Form diex 
Wirteläste stünde dem nicht entgegen, wie 




Fig. 8. Rekonstruktion von Gy- 
roporella maxima nov. spec. 

Vgl. Erklärung zu Fig. 5. 



weiter unten noch eingeliend zu erörtern ist. 
Dagegen wäre das gänzliche Fehlen der 
sonst bei fast allen Diploporen vorhandenen Gliederung der Schale 
immerhin auiTallend. wenn auch nicht aaisschlagg-ebend. 

Wie inuner die endgültige Stellung der untersuchten Spezies sein, 
mag, haben wir die so typisch vesiculileren Zweige jedenfalls als Fort- 
pllanzungsorgane anzusprechen. 

Daß die Schale relativ dünn und ganz ungegliedert ist, gebt sclion 
aus den vorstehenden Angaben hervor. 

Gyropoiella maxima unterscheidet sich von (iijroporellu anipleforaia 
durch die viel deutlichere Trennung von Stiel und Blase der Wirtel- 
äste und durch das Felden einer deutlichen Intusaniiulation der Schalle. 
Mehr Ähnlichkeit hat sie mit GyroporcUa re.sicttlifera. Abgesehen von 
der merklicli geringeren Größe, hat diese Spezies auch eine abweichende 
Form der Poren. Es sind bei ihr nändich nur die Endblasen der Zweige 
verkalkt. Es fehlt daher die bei den typischen Exemplaren von Gyro- 
porella maxima so bezeichmende innere, nur von ganz feinen Kanälchen 
durchsetzte Schalenregion (vgl. Taf. 1, Fig. 32, mit Taf. 2. P^ig. Oj. 
Nicht unähnlich der besprochenen Art sind auch niaiiclM; Individuen von 
Diplopora anrndata var. dolomitica. Die einfachste llnterscheidung wird 
sich meistens dadurch eirgeben, daß man )iach Hxcmiilaren mit durchaus 
feinen, gegen außen offenen Poren und mit Annulatioii der Schale sucht. 
Auch ist gerade bei der genannten Varietät von Diplopora annulata die 
Büsoliielstellmig der I'oren meist leicht zu sehen. 

Leider ist der Fundort der Gyroporella maxima nicht bekannt. A n- 
g e b 1 i c h soll sie aus Spitzbergen stammen, doch ist das Gerolle, das 
sie enthält, erwiesenermaßen schon durch mehrere Hände gegangen, und 



Die Siphoneae verticülatae vom Karbon bis zur Kreide. 39 

da Diploporenkalke aus der spitzbergenschen Trias sonst nicht bekannt 
sind, so halte ich die Fiuidortsangabe, so interessant sie wäre, für ganz 
problematisch. 

Ich füge hinzu, was ich von der Geschichte des betreffenden Hand- 
stückes bisher ermitteln konnte. Es Aväre ja immerhin möglich, daß es 
auf diese Art gelingt, nähere Aufklärungen zu erlangen. Ich erhielt das 
(ierölle, das in drei Stücke zer^chlagen und einseitig poliert ist, von 
Prof. 0. Abel in Wien zur Untersuchung. Dieser hat es von Bürger- 
schuldirektor E. Ebenführer in Baden bei Wien bekommen. Letz- 
terer teilte mir auf meine Anfrage mit, er habe das Gerolle um das 
Jahr 1900 von einem pensionierten Montanbeamtien imbekannten Namens 
erhalten, mit der Angabe, es stamme von einer Reise des Grafen W i 1- 
c z e k zum Xordkap. Ich vermutete, daß es sich um die Expedition 
nach Spitzbergen im Jahre 1872 handle, und wandte mich deshalb münd- 
lich an Ilofrat H. Hoefer, den wissenschaftlichen Leiter dieser Ex- 
peditiion, der mir jedoch antwortete, daß damals triadische Gesteine 
überhaupt nicht angetroffen worden seien. Auch eine Durchsicht des im 
Naturhistorischen HofmiLseum deponierten Materials der Expedition 
hatte kein Ergebnis. Es muß daher die Frage, ob vertlcillierte Siphoneen 
je bis in das boreale Reich vorgedrungen sind, unbeantwortet bleiben. 

Genus TeutloporeTla Pia 1912. 

Die Abgrenzung und Charakteristik dieser Gattung liat keine we- 
sentliche Änderung erfahren. Wiederholt habe i'ch versucht, sie in zwei 
Genera oder doch Subgenera aufzulösen. Denn Teutloporella herculea 
und aequaUs einerseits, Teutloporella triasina und nodosa anderseits 
bilden zwei enggeschlossene Formengruppen, die sich voneinander sehr 
wesentlich unterscheiden. Arten wie Teutloporella ricentlna und Teutlo- 
porella nov, spec. ind. stehen jedoch derart in der Mitte z^viechen den 
extremen Typen, daß jeder Versuch einer schärferen systematischen 
Trennung scheitern muß. Man wird nur von z-wei durch Übergangs- 
fonnen verbundenen Artgruppen imierhalb einte« einzigen Genus sprechen 
können. 

Die Gattung Teutloporella spielt in der anisischen und ladinischen 
Stufe eine ziemlich große Rolle. Ihre Hauptformenmenge entfaltet sie 
in den Südalpen, den Dinariden und der Apenninenhalbinsel. Als 
Gesteinsbildner ist si^e in manchen Teilieai der nönllichen Kalkalpen sehr 
nichtig". 



*0' 



12. Teutloporella aequalis Gümb. spec. 

1872. G/jro/jorclla aequalis \\. p. (Mim bei: Xulliporen 11. p. 27!t. 

1912. Tcntlojjorella Ix'rculea. Pia. Xeuu t^tudieu p. 37, T. 2, f. 27, T. 3, f. 1, 2. 

Aus dem bei der nächsten Art angeführten Grnnde halte ich mich 
für überzieaigt, daß ich den Namen Teutloporella herculea Stopp, sp. in 



40 Julius Pia. 

ineiiier erf'teu Arbeit luirklitig verwendet habe und daß es notwendig- 
ist, für die von mir so bezeichnete Form eine andere Benennung zu 
-välilen. Wie icli schon im Jahre 1912 erwälint habe, geht aus einigen 
G ü m b e 1 sehen Originalscliliffen, die ich in München sah, hervor, daß 
die Exemplare aus dem Wetterlingkalk, welche G ü m b e 1 unter Gyro- 
porella aequalts anführt, mit Teutloporella herculca in meinlem früheren, 
unrichtigen Sinne identisch sind. Es i'st deshalb wohl das einfachste, den 
G ü m b e 1 sehen Namen wieder aufzunehmen. 

Die Unterschiede zwischen Teutloporella aequuUs und TeMoporella 
herculea sind si'cher nicht bedeutend. Ich gliiaibe, ihre Trennung aber 
doch aufrechthalten zu sollen. Denn wenn man selbst sehr dickschalige 
Schnitte der letztieiren Art zum Vergleich heranzieht, zeig-t sich doch keine 
voll© Übereinstimmung. Die Poren der Teutloporella herculea si'nd auch 
dann mehr fadenförmig, weitaus nicht so stark gegen innen erweitert 
wie bei Teutloporella aequalis (vgl. etwa Taf. 2, Fig. 17, mit „Neue 
Studien", Taf. 2, Fig. 27! Freilich ist der Gegensatz nicht immer so 
deutlich). 

Das Materi'al dieser Art hat sich nicht wesentlich vermehrt. Sie 
muß also als ziemlich selten bezeichnet werdein. Ich stelle zu ihr nicht 
ohne einigen Vorbehalt ein Handstück aus dem Großen Höllental im 
Raxgebiet und eines aus dem Wettersteinkalk von Imst in Nordtirol. 

13. Teutloporella herculea Stopp, spec. 

Tab. 2, Fig. 16—18. 

1857. Gusfrocfiuena /lerculea. Stoi:)paiii: Loinliardia p. 280, Slih 

1858. S t p p an i : Esino p. 81, T. 16, f. 11, 12. 

1872. Gyroporclla aequalis p. p. G ü m b e 1 : Nulliporen II, p. 279. 

? 1877. K ar r e r : Hochquellenleitung p. 377, T. 161), Fig-. 14. 

? 1877. Gijroporclla inulüserialis. K a r r e r ibid. p. 377, T. 16 b, Fig. 15. 
1890. Gyroporclla äff. aequalis. B i 1 1 n e r : Hochschwab p. 303, 304. 
1895. Diplopora herculea. Salomon: Marmolata p. 127, T. 1. f. 13 — 19. 

? 1899. T m m a s i : Clapsavon p. 7, T. 1, f. 1. 

1912. Teutloporella gigantea. Pia: Neue Studien j). 38. T. 3. f. 3 — 6. 
1912. Pia: Hollengebirge p. 564. 

Von dieser Art habe ich in der Diploporeubunuiilung di'js Wiener 
Hofmuseums sehr zahlreiches und schönes Material studieren können. 
Dabei ergab sich zunächst, daß in Esino nur diejenige Form vorkommt, 
die ich in meiner ersten Arbeit Teutloporella (fujanica genannt habe. 
Es ist jetzt ziemlich sicher, daß Stojipani luit dem Namen Gastro- 
chaena herculea diese Art bezeichnet luit, zumal Ö al o m o n, auf dessen 
Beschreibung ich mich bei dieii- Bestimmung in den ,.Neuen Studien" ge- 
stützt habe, angibt, daß in seinem Material aiuch dünnschalige Stücke 
vorkommen. 

Die Verschiedenheit in der Weite des inneren Hohlraumes ist in 
der Tat eine ganz a;ußerordentliclie. Sein Durchmesser schwankt in dem 



Die Siphoneae vertlcillatae vom Karbou bis zur Kreide. 41 

neuen Material zwischen 40 und 90 "^/^ des äußeren Schalendurchmessers. 
Taf. 2, Fig. 17 zeigt zwei extrem verschiedene Exemplare, so w4e sie 
im SchlifT direkt nebeneinander lagen. An einem nicht abgebildeten, 
stark schrägen (Querschnitt ist diis Skelett auf der linken Seite fast doppelt 
so dick als auf der rechten, so daß dieses Merkmal sich also sogar in 
dersell>en Region desseUten Individuums sehr unregelmäßig zu verlialten 
scheint. (Doch ist ungleichmäßige Abrolhmg in diesem Falle nicht sicher 
auszuscliließen.) Mehrere Male habe ich beobachtet, daß die Schale am 
oberen Ende xon Schrägsclmitten wesentlich dünner als am unte- 
ren ist. 

Dieses letztere Verhalten, die Analogie mit Petrascula und allg-e- 
meine mechanische Erwägungen legen die A'ermutung nahe, daß die 
großen Unterechiede der Schnitte in bezug auf die Dicke der Schale nicht 
ein Ausdruck dier Variabilität der Indi-siduen sind, sondern vielmehr die 
diokwandig'en Schnitte den unteren, die dünnwandigen den oberen 
Teilen der Pflanze angehören. Um diesen Gedanken zu prüfen, habe ich 
ein 33^/0 mm langes, vollständig herauspräpariertes Exemplar aus Esino, 
das eine schwache Anschwellung des obersten Teiles zeigt, der Länge 
nach angeschliiTen. Difö Schale erwies sich jedoch überall sehr dünn, 
ohne eine merkliche Dickenzunahme gegen unten. Freilich ist dadurch 
noch nicht bewiesen, daß alle Exemplare sich so verhalten. Eine andere 
Methode, die vorgtelegte Frage zu untei-suchen, Averde ich in der ge- 
planten statistischen Arbeit über die Diploporen benutzen. 

Schon in den „Xeuen Studien" habe ich kurz erAvähnt, daß das 
Skelett der Teutloporella heraUea oft eigentümlich lückig i-st, wohl in- 
folge unvollständiger Verkalkung der Schleimmasse, die urspriinglich 
zAA-ischen den Ästen ausgeschieden wird. Bei dem Exemplar „Xeue Stu- 
dien", Taf. 3, Fig. 5. ])esteht der innere Teil der Kalkwand aus einem 
unregelmäßigen Zellenwerk. Ähnlich verhält sich auch das in Taf. 2, 
Fig. 18 der vorliegenden Arbeit dargestellte Stück. In einer Zone, die 
der Innenfläche der Schale näher als der Außenfläche liegt, sieht num 
zahlreiche unregelmäßige Löcher, die in AVirklichkeit wohl ein zusannnen- 
h.ängendes llohlraumsystem bilden. Die Poren scheinen mit diesen 
Lücken keine Verbindung zu haben, sondern überall durch Kalkpfeiter 
zwischen ihnen zu verhüllen. Scheinbar einen andern Typus vertritt 
Taf. 2, Fig. 1(5. Jede Pore ist hier von einer dicken Kalkhülle umgeben, 
dLe aber mit den benachljarten Kolirchen nur sehr unv(dlkoinmen ver- 
wachsen ist. so daß überall Spalten bleiben. Diese Ei-schieinung schließt 
sich schon ganz (h'u ofTenen Fi^.•^uren zwischen den Gliedern der Phijso- 
porella praeal/,lna und den dunklen Streifen zwischen den A'erkalkungs- 
zientren bei Macwporellu perforatissiina, Mizzia velebllana und anderen 
Arten an. Übrigens dürfte der Unterschied zAvischen den vei-schiedenen 
Formen der lückigen Scliale bei Teutloporella herculea kein sehr tief- 
greifender sieiin. Im wesentlichen handelt es sich eben immer darum, 



4^ Julius Pia. 

(laß der Kaum zwischen den als Verkalkung'szeiitriim fungierenden 
Wirtelästen mangelhaft mit Kalk erfüllt wird. 

Vielleicht hat schon S t o p p a n v diese eigentümliche Schalen- 
struktur beobachtet, denn in der „Paleoaitologie Lombarde'' spricht er bei 
Beschreibung unserer Art davon, daß ihre Schale aus zwei Schichten 
besteht. Seine Ausdrucksweise ist allerdings nicht recht klar. 

Man wird wohl kaum fehlgehen, wenn man vermutet, daß die 
gieiringe Dicke der Schale bei vielen Individuen und ihre Lückigkeit beii 
anderen irgendwie auf dieselibe Ursache zurückgeht. Exemplare mit 
einer sehr lockeren inneren und einer festeren äußeren Kalkschicht, 
wie das „Xiexie Studien" Taf. 3, Fig. 5, kann man ja geradezu als eine 
Übergangsform zwischen den diickschaligen und dünnschaligen Typen 
aaisprechen. Vielleicht handelt es sich um eine Reduktion des Skelettes, 
die zu emer Form ähnlich Teutloporella tenuis führen würde. Da aber 
Teutloporella herculea wohl die primitivste aller bekannten Teutloporel- 
len ist, könnte es sich im Gegenteil auch um einen phyloglenetischen 
Prozeß der Verstärkung der Schale handehi. Zwischen diesen beiden 
Alternativen läßt sieh gegenwärtig kaum entscheiden. Für wiahrschein- 
lichielr halte ich die erste. 

Als neue Fundstellen dieser offenbar sehr verbreiteten und häufigen 
Spezies habe ich den in meiner ersten Arbeit ang-eführten hinzuzufügen: 

8. ? Sattelberg, Gegend von Grünbach, Niederösterreich. 

9. V Großes Höllental bei Reichenau, Niederösterreich. 

10. Höllental beii Reichenau, an der Straße ober dem Kaiserbrunnen, 
linke Talseite. 

11. '? Heller Kalk der Rax. Singerin im Höllental bei Reichenau. 

12. Habsburghaus, Rax. 

13. Rax, Niederösterreich, Abhang beim Habsburghaus. 

14. Hirschgraben beim Habsburghaus, Rax. 

15. Törlweg, Schutthalde vor dem Törl, Rivx, 

16. ? Rotwandgraben, Rax. 

17. Wettersteinkalk. Wiklanger bei Hall in Tirol. 

18. Mühlau bei Innsbruck. 

19. Wettersteinkalk. Hötting bei Innsbruck. 

20. Wettersteinkalk. Arzlerscliarte bei Innsbruck. 

21. Esinokalk. Esino aul der Ostseite des Comer Sees. 

22. Esinokalk. Monte Vecchio bei Esino. 

23. ? Schierndolomit. Nordnordwestlich des Famasol, südlich Caldo- 
nazzo im Suganertal. 

24. '? Marmolatakalk. MarmolaUi. 

25. Maglic-Rücken, nördlichstes Montenegro. 

Aus der ausgezeichnet klaren Beschreibung B i 1 1 n e r s ii^^t ferner 
sicher zu entnahmen, daß auch die von ilim auf dem Hochschwab ge- 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbou bis zur Kreide. 43 

sammelten, mir leider nicht vorliegenden Diploporen zur echten Teutlo- 
porella herculea gehören. 

14. Teutloporella vicentina Tornqu. spec. 

Tab. 2, Fig. 9 u. 10. 

1899. Diplopora vicentina. T o r ii q u i s t : Recoaro yi, j). 345, T. 18, f. 6. 
1912. Teutloporella vicentina. Pia: Neue Studien p. 39, T. 3, f. 11 — 16. 

Die VerbreMung- dieser Art. die bisher nur aus dem Vicientia bekannt 
war, hat sich nun als wesentlich größer erwiesen, da es mir gelang, 
»ie zusammen mit Diplopora annulata in einem hellen Kalk der Velika 
strana in Kroatien nachzuweisen. Eine Änderung- der Beschreibung hat 
sich aus den neuen Beobachtungen nicht ergeben. Der systematische 
"Wert der von mir früher unterschiedenen Var. nana dürfte, nach den 
anderweitigeji Beobachtimgen über Kümnierformen zu urteilen, nur ein 
gering'er sein. 

15. Teutloporella nodosa Schaf h. spec. 

Tab. 2, Fig. 11—13. 

?1863. Diplopora nodosa. Schafhäutl: Letliaea p. 328, T. 65 e, Fig. 19, 20. 
1872. Gyroporella infundibuUformis. G Um bei: Xiilliporei! II. p. 276, Tab. D 3, 

Fig. 8 a — c. 
1895. Diplopora nodosa und rar. dliptica. Salomon: Marmolata p. 125, T. 1. 

f. 6—12. 
1897. Diplopora nodosa. L o r e n z o : Lagonegro p. 117. 

Abmessungen. 

D --= 2 (5 bis 4"G nun, meist ca. 4 nnn. 

■d = durchschnittlich 1'4 mm _ 35 '%. 

H - ca. 14 nnn - 33 "/q. 

w =r 30 bis 40. 

p - Ol mm. 

g == 4 bis G. 

Neigung der Poren gegen die Längsachse ca. 70 ". 

Das Skelett dieser Art ist sehr regelmäßig in einzelne Glieder ge- 
teilt, die manchmal in dem der Stammzelle benachbarten Gebiet mit- 
einander verwachsen sinid. sclir oft aber scheinbar nur durch die Weich- 
toile der PHanze zusannuenhingen. Die einzelnen Glieder kann man wohl 
ungefähr als tricliterförmig bezeichiiiem. Ihre äußere oder untere Fläche 
ist beiläufig eine Kugelkalotte, die innere oder obere i.st mehr napf- 
förmig, öfter mit einer wulstiartigen Erliebung rings um die zentrale 
Durchljohrung. Das ganze (Üied ist in der Mitte am dicksten, der Hand 
ist zugeschärft und stark em])orgezogen. Ober- und Unterfläche treffen 
sich an demselben unter einem spitzen Winkel, so daß keine zylindrische 
Außenfläche zur Entwicklung kommt. 

Die Poren stellen in etwas unregelmäßigen, alier doch deutlich er- 
kennbaren Wirtein. deren Zahl 4 bis G in jedem Glied zu betragen 



44 



Julius Pia. 



scheint. Die Wirteläste bei'ühren eiiiiaiider in der Nälie der Stammz-elle, 
verjüngen sich dann abea- stark und rascli. Trotz der sonst sehr guten 
Erhaltung des ]\[aterials war es ziemlich schwierig, sich von ihrem 
genauen Verhalten ein richtiges Bild zu machen, und manche der folgen- 
den Angaben wärem einer Nachprüfung an weiteren Schliffen bedürftig. 
Es scheint mir, daß Wirtelserien ^'orllanden sind, so daß die Zweige in 
der Mitte jedes Gliedes am dicksten sind, während oben und unten je 
ein bis zwei Wirtel mit auch im proximalen Teil vieil schwächeren Ästen 
stehen. Die Poren verlaufen anfangs ziemlich senkrecht zur Achse des 
Skelettes, dann biegen sie sich etwas auf, ohne sich dabei streng an die 
Kontur der Glieder zu halten. Der unterste Wirtel jedes Gliedes tritt 
am frühesten aus dem Skelett aus, der oberste scheint öfter nur teil- 
weise, nämlich in einem äußeren Abschnitt, von demselben umhüllt zu 
siein, in der Nähe der Stammzelle aber aui einer ziemlich langen Strecke 
Ijloßzuliegen. In einigen Fällen kann man beobachten, daß die Poren 
unmittelbar nach ihrem Eintritt vom inneren Hohlraum aus in das Skelett 

stark gegen oben verlaufen und sich dann erst 
horizontal liegen, so daß sich zusammen mit 
der Aufbiegung des distalen Teiles eine S-för- 
mige Krümmung ergibt (Taf. 2, Fig. 11). Ob 
l)ei den Exemplaren, bei denen man die zu- 
letzt beschriebene Biegung im proximalen Teil 
der Ästei nicht sieht, diese Biegung ganz fehlt 
oder einwärts von der verkalkten Region 
liegt, läßt sicli nicht entscheiden. 

Die notwendigen Messungen konnten an 

dieser Art nur schwer durchgeführt werden. 

' da man in den Schliffen fast immer mehr odieir 

3^^^^^ weniger randliche Scluiitte durch einzelne lose 

Glieder vor sich hat. 

Fig. 9. Kekonstruktiou von V e r l) r e i t u n g' : Mir lag" von Teutlo- 

Teutloporella nodosa Scliafli. porellu nodosa nur Material von der ]Marino- 

„ , ., ,, ^''^'„■. ^ . . lata und ein Handstück vom Monte Cislon bei 

Vgl. Liklarung zu iig. 5. Die Assi- 

miiatoren sind weggelassen. Xeumarkt all der Etsch voY. Dicses läßt Wie- 

gen se'ner allzu lückigen Beschaffenheit eine 
ganz sichiere Bestimmung nicht zu. Aus der Literatur ist zu entnehmen, 
daß die Art wahr.stlieinli'ch weiter vorbreitet ist. Sie wird aus dem 
Schlei-iHloloiiiit der Mendel, dem Wettersteindolomit Xordtirols iiml 
aus den ladiiiischen Kalken der Baeilicata angeführt. 

Die Aon mir angewandte Beii.;-ainung gründet si'ch liei dieser wie 
bei mehreren anderen Arten auf S a 1 o m o ii s Ergebnis beim ^'ergleich 
der S c h a f h ä u 1 1 sehen Originale. Übrigens ist S a 1 o m o n s Beschrei- 
bung in dem vorliegenden Falle wiciiiiger gut als sonst meistens. Er hat 
die Poren in den Gliedern nicht gesehen und auch die Darstellung der 




Die Siphonecie verficiUatae vom Karbon liis zur Kreide. 45 

äußeren Umrisse stimmt niclit reclit mit dem. was sich aus meinen 
Schlifffen deutlich ergiljt. Infolgedess-en könnte man vielleicht auch Ein- 
wände gegen die vollständige ^'erläßlichkeit seiner Deutung der S c h a f- 
h ä u 1 1 sehen Originale machen. Es ^^ird sich aber jedenfalls empfehlen. 
l)ei der von ilmi geAvählten Benennung- der Form von der Marmolatii zu 
bleiben, da diese schon in die Literatur Aufnahme gefunden hat. Immer- 
hin ist auffallend, daß in meinem so reichen Material aus der ladinischen 
Stufe der Xordalpen niemals ein Stück dieser Speziies zu finden war. 
Dagegen gibt es sicher zu Diplopora annulaia gehörige Exemplare mit 
recht deutlich trichterförmigen Gliedern o'gl. Taf. 5. Fig. 14). Es ist 
deshalb die Möglichkeit nicht ganz von der Hand zu weisen, daß alle 
S c h a f h ä u 1 1 sehen und ein Teil der G ü m b e 1 sehen Origiinale nicht 
identisch mit der jetzt besprochenen Form waren. Wie gesagt, möchte 
ich diesem Zweifel in der Frage der Xomeuklatur keine Bedeutung bei- 
messen, bei der Erörterung über die Verbreitung wird er aber nicht ganz 
aus dem Auge zu lassen sein. ALs Tj'pus der Art sind ilire Vertreter 
im ^farmolatakalk anzusehen. 

TeutlopoieUa nodosa ist eme sehr gut charakterisierte, von allen 
anderen bekannten Arten sehr wohl unterschiedene Form. Sie steht im 
System augenscheinlich der Teutloporella triasina Aveitaus am nächsten. 
Das Vorhandensein von Wirtelserien und auch die Gestalt der Glieder 
geben dafür Zeugnis. Die Unterschiedie sind, freilich zahlreich und auf- 
fallend, genug. Ich nenne nur die im DurcliÄchnitt ungemein verscliie- 
den starke Ausbildung der Ringfurchen, die nur bei den extremen 
Varianten entgegengesetzter Richtung ung"efähr gleich werden kann; die 
verschiedene Verteilung der Astfornien in der "\M'rtelserie, da bei Teutlo- 
poreUu triasina der obei-ste Wirtel der stärk.ste, der untei-ste der 
schwächste ist. wogegen bei unserer Spezies die mittleren U'irtel 
jeder Serie die dicksten sind; endlich die eigentümliche Knickung 
der Äste von TeuiloporeUa nodosa im proximalsten Teil, d'e ganz 
besonders charakteristisch, aber freilich nicht regelmäßig zu l>eob- 
a eilten ist. 

Eine zweite verwandte Art ist Teutloporella vicentina. Diese Spezies 
hat weder Wirtel. noch Wirtelserien, die Poren sind dicker und vea-- 
jüngen sich gegen außen weniger rasch, auch haben die Glieder wolil 
immer eine sehi- verschiedene Form, da ei'n^^ zylindrische Außenfläche 
deutlich entwickelt ist. 

Für die Unterscheidung von Diplopora annulata kommen in 
erster Linie die generischen Merkmale, das Vorhandensein oder 
Fehlen von Astbüscheln, in Betracht. Bei weniger günstiger Erhal- 
tung wird man aus der Gestalt der Glieder im Längsschnitt wohl 
meistens genügend Aidialtungspunkte für die Bestimmung gewinnen 
können. 



46 Julius Pia. 

16. Teutloporella triasina Schaur. spec. 

1855. 'i Chactetes. Schauioth: Recoaio p. 527, T. 3, f. 4a— 1. ■ 
1859. Chaetetes ? trutsimts. Schaurotli: Verzeichnis p. 285. 
1872. Gyroporella iriusma. G ü m b e 1 : Dactyloporenähnliche Fossilien p. 92. 
1872. _ — G ü m b e 1 : Nulliporen II, p. 277, Tab. D 3, fig-. 12 a— f. ? 13 a. b. 
1878. üiplopora triasina. L e p s i u s : Südtirol T. 2, f. 5. 

1890. Gyroporella triasina. S c h i m p e r und Schenk: Palaeophytolo^ie Fig-. 30. 
Nr. 5. 

1900. Diplopora triasina. Tornquist: Itecoaro IV, p. 120, T. 3, f. 1. 

1901. Gyroporella triasina. Wettstein: Handbuch Abb. 56, Jig. 5. 
1912. Teiäloporella triasina. Pia: Neue Studien p. 39, T. 4, f. 12—19. 

Bei dieser Art liegt zu weiteren Bemerk iingen kein Grund vor. 
17. Teutloporella tenuis Pia. 

1912. Tevtloporella (?) tenuis. Pia: Neue Studien p. 38, T. 3, f. 7—10. 

Rabowski führt diese Spezies von niehrieren Stellen der Prealpes 
medianes an.") Tatsächlicli erinnern die dortig-en Stücke nicht wenig 
an die dalmatinisclie Art. Sehr ähnlicli sind sie aucli der GriphoporcUa 
ciirvaia. Icli würde sie am liebstiea) nur als Grip/ioporeUa s]>ec. ind. be- 
zeichnen. Ihre Zugehörigkeit zu TeuiloporeUa tenuis läßt sich auf jeden 
Fall nicht fest behaupten. 

Über diese Art selbst konnte ich keine neuen Beo])achtungen ge- 
winnen. 

18. Teutloporella nov. spec. ind. 

Tab. 2, Fig. 14 u. 15. 
Abmessung-en der beiden gezeichneten Exemplare: 

1. D 1^ 3'6mm d :^ 11 mm = 30 «/q. 

2. D ^ 28 mm d = 14 mm = 50 7o- 

Obwohl diese Form sehr unzulänglich bekannt ist, möchte ich sie 
doch nicht ganz unbesprochen lassen, da sie vielleicht vom phylog-eneti- 
schen Standpunkt aus Beachtung verdient. Es scheint sich nä.mlich um 
eine sehr prianitive Teutloporella zu handeln. 

Die Größe ist nur mäßig-. Die Schale ist auifalliewd dick. (Das 
zweite der gemessenen Exemplare gibt vielleicht nicht ganz den richti- 
gen Wert der Schalendicke, da der innere Hohlraum von dem fast senk- 
rechten Querschnitt wohl nicht an seiner engsten Stelle getroffen wurde.) 
Die Poren sind etwas schräg gestellt und. offenbar im Vergleich zu den 
anderen Arten der Gattung nicht zahlreich, obwohl ihre Anzahl auf einem 
Querschnitt nicht ermittelt werden konnte. Sie sind gegen außen stark 
verjüngt. Innen berühren sie einander. Der innere Hohlraum weist, wie 
Taf. 2, Fig. 14 deutlich zeigt, abwechselnde Verengungen und Erweite- 



11) J e a n n e t : Tours d'Ai p. 203. 



Die Siphoneae rerficillatae vom Karbon Itis zur Kreide. 47 

rung:en auf. uiid zwar ^o. daß er gegen oben allmählich weiter wird, 
um sich dann ganz plötzlich zu verengen. An der engsten ."Stelle springt 
das Skelett in Gestalt einer Lamelle ringsum vor. so daß für den Durch- 
tritt der Stammzelle ein auffallend geringer Raum bleibt. (Die Lamelle 
wurde l>ei der Bestimmung von d nivht mitgemessen.) Dieses Verhalten 
erinnert einerseits an die Intusanniilatiou von GyroporeUa ampleforata. 
andei-seits an die WirteJserienbUdung von TeutlopoieUa triasina. Mit 
welcher der beiden Erscheinungen \\\t es zu tun haben, ist nicht zu er- 
kennen. Die- generische Stellung der Art legt den Vergleiich mit Teutlo- 
porella triasina näher. Daß wir "«irklich eüne Teutloporella vor uns 
haben, unterliegt ja wohl keinem Zweifel, wie schon der Anbliick der 
Figuren lehrt. Ihi-e eingangs erwähnten primitiven ^lerkmale sind 

die relativ geringe Größe. 

die relativ geringe Anzahl \ on Zwedgen, 

das Fehlen einer wi'rteligen Anordnung derselben. 

y der ^langel einer äußeren Gliederung der Schale. 

\'ielleicht steht sie der gemeinsamen Stammform der l)eiden Art- 
gruppen von Teutluporella nicht ferne, wozu auch das geologische Alter 
passen würde. Die wenigen vorliegenden Exemplare finden sich nämli'ch 
in einem hellen Kalk am Trebevic bei Sarajevo. SW-Hang gegen Studen- 
koAic. Durch das reichliche \'orkommen von OHgoporeUa pilosa und 
Diplopora hexasler gibt sich dieses Gestein als Äquivalent des ^fuschel- 
kalke.s A-on Budua zu erkennen, ist daher anisiechen Alters. 

Der scliräge Durclischnitt Taf. 2, Fig. 14 scheint in seinem obei-en 
Teil den Scheitel des betreffenden Exemplars getroffen zu hiaben. doch 
ist. an demselben nichts Besonderes zu beobachten. 

[Teutloporella g i y a n t e a Pia.) 

1Ö12. Teutloporella gigantea. Pia: Neue Studien p. 38. T. 3. f. 3-0. 

Es hat sich herausgestellt, daß die von mir unter diesem Xamen 
beschriebene Form richtig als Teutloporella herculea zu bezeichnen ist 
(s, p. 40). Ich ziehe den Xamen Teutloporella gigantea daher ein. 

Gemis OligopoveUa Pia 1912. 

An der Gattungsdiagnose ist eine kleine Änderung vorzunelunen. 
da jetzt auch eine Art bekannt ist. bei der die Wirtel dicht aufeinander 
folgen. Übrigens kommt dies auch bei einzelnen Exemplai^en des Typus 
der Gattung. Oligoporella pilosa, vor. Bemerken will ich. daß trotz dieser 
Richtigstellung die Verschiedenheit von Oligoporella und Teutloporella 
keines-ft-egs zweifelhaft geworden ist. Auch die neu beschriebene Art 
scheint mir keine wirkliche Brücke zwischen den beiden Gattungen tax 
bilden. 



48 Julius Pia. 

Olhjoporella ist in den Nordalpen, Südalpen und Dinariden ver- 
breitet, aber nirgends sehr häufig oder als Gesteinsbildner von besonderer 
Bedeutung. Am. wichtigsten ist sie in dieser Hinsicht in Süddalmatien. 
Alle horizontierten Arten gehören der anisischen Stufe an. 

19. Oligoporella pilosa Pia. 

1912. OUgoporeUa pilosa. Pia: Neue Studien p. 42, T. 4, f. 1—8. 

Die neu hinziigekomniieinen Fundorte dieser Art liegeji durchweg's 
in Dalmatien oder in Bosniien, also in demselben Gebiet, aus dem die 
Spezies zuerst beschrieben worden ist. Die Stücke geben zu keinen be- 
sondieren Bemerkungen Anlaß. In den Schliffen von Udes sieht man teil- 
weise kleinere Exemplare, die etwa an Tab. 4, Fig. G, der „Neuen 
Studien'" sich anschließen. Bei einem solchen Stück scheint mir die 
glatte Innenfläche des Skelieittes ziemlich sicher zu beiweii&en, daß dieses 
bis zur Stanunzelle reichte, wie das .sonst bei OUgoporeUa pilosa k^ium 
beobachtet wird. 

Auch in dem unten unter Nr. 4 angeführten Handstück kommen 
schwach verkalkte, kleine Künnnerexeniplare vor. 

N e u e F u n d o r t e. 

4. Bori?ta-Staniisici, Gegend von Budua, Süddalmatien. 

5. Udes, etwa 10 km südöstlicli Sarajevo. Vgl. die Bemerkung zu 
diesem Fundort p. 31. 

6. Muschelkalk. Trebevic bei Sarajevo, SW-Hang gegen Studen- 
kovic. 

? 7. Dragulac-Orlovac, südlich Sarajevo, Bosnien, nahe der herze- 
gowinischen Grenze. 

20. Oligoporella serripora Pia. 

1912. OUrjoporella serripora. Pia: Neue f^tudien p. 42, T. 4, f. 9—11. 
Keine neaien Beobachtungen. 

21. Oligoporella prisca Pia. 

1912. Oli(/oporeUa prisca. Pia: Neue Studien p. 42, T. .5, f. 1—8. 

Auch bei dieser Art hat sich keine Änderung der Darstellung in 
meiner ersten Arbeit ergeben. 

22. Oligoporella duplicata nov. spec. 

Tab. 2, Fig. 23-29. 

Abmessungen. 

1. Größtes Exemplar: 

D = 39 nmi d = 1'9 nun = 50 % 



Die Siphoneae verticillatae vom Karljon bis zur Kreide. 49 

2. Kleinstes Exemplar der typischen Lokalität: 
D - O'Suim st ^ 0"23mui = 37%. 

Einige mittlere Exemplare mit deutlicher Trennung der Zonen der 
Kalkschale: 

3. D -: 11 mm d - ÜG mm ^ 55 »/o. 

st 1= ü'3mm = 27 "/o. 

4. L) - 2"Unmi d =: 09 mm = 46 "/„. 

st = 0'4min = 21 o/o- 

5. D - 2omm d = 17 mm = 66 "/o- 

st = 11 mm = 48 "/o- 

w =: ca. 12 bis 25. 

p — ca. 015 mm. 

NB.: Unt€r st wurde die lichte ^^'eite der innersten ^keilettscliicht 
verstanden (s. unten!). 

Die Art ist recht auffallend, aber noch unzulänglich bekannt. Viele 
Schnitte derselben bieten nichts Besonderes, zeigen vielmehr nur das Bild 
einer ziemlich indifferenten Oligoporella (vgl. etwa Taf. 2, Fig. 24, 25, 29). 
Die Poren sind in sein deutlichen Wirt^ln angeordnet, innen am weitesten, 
aber auch bei direm Austritt noch ziemli'ch dick. Sie stehen ungefähr 
senkrecht. Die Wirtel folgen nahe aufeinander. 

Das kleine Stück, Taf. 2. Fig. 23, unterscheidet sich von den zuerst 
l)etrachteten durch viel weiter geg-en innen reichende Verkalkung. Wir 
sehen einen inneren Kalkriug, der offenbar der Membran der Stanunzelle 
entspricht. Darauf folgt eine weitmaschige Skelettzone in der Region 
des innersten, dicksten Teiles der Wirteläste, wo diese zwischen sich nur 
für dünne Lamellen imd Pfeiler von Kalk Platz lassen. Endlich sieht 
man zu äußerst wieder die gewöhnliche Schalenschicht aller Individuen. 
Das große Exemplar Taf. 2, Fig. 26, imterscheidet sich, von dem 
eben betrachteten nur dadurch, daß die mittlere, weitmaschige Schalen- 
schicht stellenweise fehlt, so besonders unter der Stammzelle (ün 
Scimitt). Dieses Individuum scheint überhaupt mangelhaft verkalkt zu 
sein, denn auch die äußere Schalenschicht ist am Rande wie ausgefranst 
und von großen Lücken durchzogen. Bei Taf. 2. Fig. 28, fehlt endlich 
die mittlere Skelettzone ganz. Es bleibt nur ein Kalkzylinder um die 
Stammzelle samt dem innersten Teil der Wirteläste und em dickerer um 
einen distalen Abscluiitt der Kurztriebe. 

Das wichtigste Handstück mit Oligoporella duplicata lag mir schon 
gelegentlich meiner ersten Arbeit über Siphoneae verticillatae vor. Ich 
habe es damals wegen zu geringer Klarheit der Beobachtungen infolge 
ung'ünstiger Erhaltung zurückgestellt. Später habe ich noch eine ganze 
Reihe von Schliffien machen lassen, ohne das Gefühl los zu werden, daß 
die interessante Spezies ungenüg-end bekannt ist. Immerhin scheint sie 
mir so weit charakterisiert, um unter Vorbehalt einer späteren Ergänzung 
der Beschreibung die Aufstellung einer neuen Art zu rechtfertig-en. Die 

Abhandl. d. zool.-botan. Ges. Bd. XI, Heft 2. 4 



50 



Julius Pia, 



Zurechnung- zu OJigoporella, nicht zu Teutloporella. erfolgte hauptsäch- 
lich wegen der geringen Porenzahl in einem Wirtel. 

Oligoporella dupUcata ähnelt am meisten der Ollfjoporella pilosa. 
unterscheidet sich, aber von ihr und von Oligoporella prisca genügend 

durch diie eigentümliche, oben gescliilderte 
Art der Verkalkung vieler Exemplare und 
durch die stets dicht auMnander folgen- 
den Wirtel. 

Die Poren der Oligoporella duplicata 
sind im distalen Teile manchmal recht un- 
regelmäßig geformt und auffalleiiid weit. 
Es wäre möglich, daß es sich hier um ähn- 
liche Verhältnisse wie bei Oligoporella 
prisca handelt, doch rieiicht die Erhaltung 
zu einer siioheren Entscheidung nicht aus. 
Nur mit einigem Widerstreben füge 
ich diesen Zeilen eine Rekonstruktion bei, 
die bei Auffindung besseren Materials 
jedie-nfalLs manche Änderung erfahren 
dürfte. Doch scheint mir der Vorteil 
größerer Anschauliclikeit die Bedenken zu 
überwiegen. 
V e r b r e i t u n g : 

1. Findling von Kalk bei der Potzenreiteralm südwestlich Weyer, 
Oberösten-eich. 

2. Drinatal bei Dorf Bristarjiei, Bosnien. Die Diploporen in dieser 
Gesteinsprobe sind mit denen aus Ober Österreich ziemlich siiclier iden- 
tisch. Die durchschnittliche Größe ist noch geringer als im Handstück 1, 
und besonders fehlen die relativ großen Stücke ganz. 

3. Nördlich von Krenma, hinter der Kuppe Kadina glava, .Serbien. 
Wenige, sohlecht erhaltene Exemplare von sehr zweifelhafter Bestimmung. 

Das Niveau aller drei Fundstellen ist nicht bekannt, es dürfte sich 
aber wohl ganz sicher um Tri'as liandeln. 




Fig. 10. 

Kekonstrulvtion von Oligoporella 

dujilicata iiov. spec. 

Erklärung zu Fig. 5. Die Assi- 
milatoren sind weggelassen. 



Vergl. 



Genus PhlJSOX)OVella Steinmann 1903. 

Stabförmigiei Diploporen mit piriferen, in Wirtein gestellten, un ver- 
zweigten Ästen. Bei der Bestimmung ist weniger darauf Gewicht zu 
legen, daß alle Poren gegen außen geschlossen sind, als vielmehr darauf, 
daß überhaupt sicher geschlossene Poren auftreten und daß die Form 
derselben sich durch die Zurundung des distalen Endes dem piriiferen 
Typus anschließt. Die Wirtel sind häufig gedrängt bis zweizeilig. An 
der Schale ist eine Glieiderung durch Annulation oder Fissuration häufig 
entwickelt oder es macht sich Undulation bemerkbar. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 51 

^' e r b r e i t u u g : Dinarideu, Südalpeii. Zentralalpen. Xordalpen. 
Schweiz nnd Lothringen. Alle sicher horizontierbaren alpinen Fundstellen 
gehören der anisischeu Stufe an. ^\ahrscheinlich gilt dies auch für die 
Schweizer Arten. Cber das Auftreten in der germanischen Trias siehe 
Allg. T.. Kap. B 1. Ladinische St. 

23. Physoporella pauciforata Gümb. spec. 

Tab. 3. fig. 10—1.5. 

1872. Gyroporella pauciforata. G ü m b e 1 : Dactyloporenähnliche Fossilien p. 92. 

1672. G ü m b e I : Xulliporen U. p. 274, Tab. D 3. fig-. 2 a— f. 

1873. G ü m b e 1 : Triaskalke p. 142. 

1903. Physoporella pauciforata. S t e i n m a n n : Telraploporella p. 50. 

1907. Stein mann: Paläontologie p. 20, Fig. 9. 

1912. Pia: Neue Studien p. 44, T. 5, f. 9—19. 

Von dieser stratigraphiscli wichtig-en Art liegt gutes, neues Material 
vor, das gestattet, die Beschreibung in einigen Punkten äu ergänzen. 
Die Wirtel sind nicht immer ganz einfach, sondern geleg'entlich. mäßig 
gedrängt. Die A'erkalkung reicht in den Handstücken aus den Steiner 
Alpen öfter bis an die Stammzelle, wie sich aus der ganz ebenen und 
glatten Innenfläche des Skelettes unzweifelliaft ergibt. Es konnten daher 
für den Durchmesser der Zentralzelle Daten gewonnen werden. Ihre 
Dicke beträgt 31 bis 44 % von D. Die Form der Wirteläste ist ziemlich 
variabel, manchmal sind sie auffallend schlank, ms schon auf der Ab- 
bildung Taf. 5. Fig. 9, meiner früheren Arbeit zu sehen ist. 

Eine echte, äußerlich wahrnehmbare Gliederung fehlt der Schale 
von Pliysoporella pauciforata. Es ist aber häufig tm beobachten, daß 
die Kalkröhrchen an auffallend glatten Flächen streng quer d;n-ch- 
bi-echen. Gelegientlich verlaufen durch das Skelett zwischen den einzel- 
nen Wirtein ziemlich scharf begrenzte, dunkle Querstreifen, die jeden- 
falls teilweise offenen Spalten entsprechen. Wir werden diese Fissuration 
bei der nächsten Art in noch besserer Entwicklung keimen lernen. 

Sehr merkwürdige Lücken in der Schale zeigen einige Schnitte in 
einem Schliff von Mendola-Dolomit des Sarlkofels. Der äußere Teil des 
Skelettes ist ganz erfüllt von offenen Spalten, die sehr scliräg, unter 
einem Winkel von etwa 30 ^ zur Stammzelle, einschneiden. Das Skelett 
lös| sich dadurch gegen außen in eine Serie ineinander steckender, un- 
regelmäßiger, hie und da durch Kalkbrücken verbimdener Düten auf. 
Es scheint, daß die betreffenden Sclinittei zu mehreren Exemplaren ge- 
hören. Die beschriebene Skulptur ist wohl als eine Mißbildung olme 
funktionelle Bedeutung aufzufassen (vgl. Taf. 8, Fig. 10. 15). 

V e r b r e i' t u n g : Neue Fundstellen sind: 

8. Reiflinger Kalk. Weg von Furthof auf die Reisalm. Xie<leröster- 
reich. 

4* 



52 Julius Pia. 

? 9. Anislscber Kalk mit Diploporen. Steinalm bei Saalfeldeu im 
Piiizgau. 

10. Mendola-Dolomit. Loses Stück am Weg- südöstlich der Putzalm. 
SarlkoM bei Niederdorf im Pustertal. 

11. Mendola-Dolomit. Loses Stück am Weg- von Niederdorf auf den 
Sarlkofel, Wiese westlich P. 1373. 

12. Mendola-Dolomit. Losies Stück am Weg von Niederdorf auf 
den Sarlkofel, etwas südlich der Wiese P. 1404. 

13. Cuber Vrh nördlich von Oberseela.njd, N-Seite der Steiner 
Alpen. 

14. ^luschelkalk. Trebevic bei Sarajevo, SW-Hang gegen Studen- 
kovic. 

15. ^Muschelkalk. Trebevic bei Sarajevo, Studeno brdo, Sü-Seite, 

23a. Physoporella pauciforata var.? lotharingica Ben. 

Tab. 3, fig. 11—14. 
? 1898. Diplopora lotharingica. B e n e c k c : Muschelkalk p. 280, Textfig. 1 und 2. 

Abmessungen zweier Exemplare voa der Reisabii : 

1. D - l'Tmm d = l'O mm = 57 »/o- 

2. D " 20 mm d = l'O mm ^ 50%. 

Sowohl im Reiflinger Kalk der Reisalm, als auch in der Gregend von 
Sarajevo kommen zusammen mit normal ausgebildeten Exemplaren der 
PliysoporeUa pauciforata solche Stücke vor, die sich durch eine Reihe 
besonderer Merkmale von ihr unterscheiden und durch eben diese voll- 
ständig der von B e n e c k e aus dem lothringischen Muschelkalk be- 
schriebenen Form gleichen. Sie sind stieits ziendich klein, wenn auch 
nicht kleiner als schwache Exemplare der typiischen Form. Die Wirtel 
siind immer streng einreihig. Das Skelett ist sehr schwach entwickelt 
und bildet nur eiiuen dümien Überzug, der der Kontur des Weichkörpers 
folgt, so daß er über jedem WTrtelast knopfartig- vorspringt. 

Es liegt kein Grund zu der Annahme vor, daß wir es bei dieser 
Form mit etwas anderem zu tun haben als mit einer Lebenslagevariatioii 
der PliysoporeUa pauciforata, beirvorgerufen durch für das Fortkommen 
der Pflanze im allgemeiinen imd besonders für den Kalkabsatz ungünstige 
äußere Verhältnisse. Die lothringischen Diploporen würde ich ohne vtel- 
teres mit der beschriebie-nen Varietät vereinigen, wären nicht die strati- 
graphischcn Schwierig-keiten, die weiter unten noch näher darg'elegt Aver- 
den (vgl. Allg. T., Kap. B 1, Ladinische St.). Sie laufen im wesentlichen 
darauf hinaus, daß Physoporella pauciforata in den Alpen älter ist als Di- 
plopora anymlata, in Deutschland aber jünger als die schlesi'schen Vertreter 
dieser Art. Ehe diese Sache nicht eine Klärung erfahren hat, haftet der 
Beziehung der lothringischen Form zur alpinen etwas Problematisches aar. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 53 

^' e r b r e i t u 11 g- : 

1. Reitling-er Kalk. Weg von Fnrtliof auf die Reisalm, Niederöster- 
reich. 

2. Oberer Muschelkalk. Trebevic bei Sarajevo, Studeno brdo. SO- 
Seite. 

24. Physoporella praealpina nov. spec. 

Tab. 3. fig. 1—9. 

Abmessunsen. 

1. D = 3'6mm d = 2'4 mm = Cü '%. 
h ^ 14"l/17mm = 23 «/o. 

2. D = 3"4mm d = 2'2 mm = 66 "/„. 

w =: 38 (Gesamtzahl in beiden Rei'hen des gedrängten Wirteis;). 

3. D -^ 32 mm. 

d an einem Wirtel — 21 mm — 66 "/o- 

d zwi:?c'hen zwei Wirtein = 1"9 mm = 59 "/„. Hier liegt das Skelett 
der Stammzelle an. 

4. D ^ 2omni d = 12 mm =r 48%. 
h .^ o"9/9mm = 27 «/q. 

Diese stattliche Art weist sehr groblei Poren auf, diie dicht gedrängt 
in ausgesprochen zweizeiligen Wirtein stehen. Sie sind nur ganz schwach 
gegen oben geneigt. Die Wirteläste berührten einander näclist der Stamni- 
aelle, so daß hier zwischen ihnen keine Kalkmasse abgelagert werden 
konnte. Daher kommt es. daß — '«•ie auch bei anderen Arten mit ähn- 
licher Anordnung der Poren — das Skelett in den porenfreien Zonen 
zwiBchen den Wirtein weiter gegen innen neicht als zwischen den Poren 
eines Wirteis. 

Interessant ist die Gliederung des Skelettes, weil sie eines der 
besten Beispiele für die Erscheinung liefert, die ich Fissuration nenne. 
Zunächst fällt schon auf, daß die Schalen sehr häufig in regelmäßiger 
AVeise entlang von Querebenen zerfallen sind. Bald findet man auch 
^Schnitte (Taf. 3. Fig. 3, G. 7, 9). bei denen zwischen je zwei Wirtein ein 
schmaler, nur teilweise durch Kalkmasse gesclüossener Spalt verläuft. Die 
so gebildeten Glieder umfassen ein oder zwei Wiü-tel. Andere Zahlen habe 
ich nicht beobachtet. Übrigens sind diese beiden Fälle vielleicht nicht 
ganz scharf getrennt, denn ich glaube, bemerkt zu haben, daß bei einem 
Exemplar mit einwirteligen Gliedern die Fissuren abwechselnd einmal 
stärker und einmal weniger deutlich sind. Bei typischen Gliedern mit 
zwei Wirtein drückt sich diese Form dar Metamerie allerdings im Bau 
der ganzen Pflanze aus, denn die beiden zusammengehörigen AVirtel sind 
einander dann stark genähert. Avährend sie von denen der Xachbarglieder 
durch einen etwa porenbreiteu Zwischenraum getrennt sind (vgl. Taf. 3, 
Fig. 6). Wie gering der Zusammenhang der Glieder trotz ilirer wenig 



54 



Julius Pia. 




auffalLenden Scheidung ist, geht daraus hervor, daß ich keim, gegliedertes 
Exemplar beobachtet habe, das nicht innerhalb des Beireiclies des 
Schnittes wenigstens einmal zerbrochen wäre. (Naturgemäß muß der 
SQhnitt ja ziemlich scliräg liegen, um diie Gliederung überhaupt zu zeigen.) 
Es muß jedoch als Tatsache angteeeben werden, daß es ziemlich viele 
(etwa ein Drittel aller untersuchten) Individuen von Physoporella prae- 
alprna gibt, die vollständig ungegliedert sind (z. B. Tab. 3, Fig. 2, 5). 

Ganz älnilich schlecht geschlossene Fugen, wie 
sie zwdschen den Gliedern liegen, trennen bei meh- 
reren Exemplaren im oberflächlichsten Teil der 
Scliale die zu den einzelnen Wirtelästen gehiörigen 
Kallcpartien voneinander. Es scheint mir aus dem 
mikroskopisclien Bild klar hervorzugehen, daß es 
sich in diesem Falle nicht um Zonen von Verun- 
reinigimg, sondern um wirklich offene Spalten han- 
delt (vgl. Taf. 3, Fig. 1). 

Die gegenwärtig besprochene Art konnte an 
sehr gut erhaltenem Material recht eing-ehend studiert 
werden. Trotzdem muß ich gestehen, daß ich lange 
Zeit von mir erwogene Zweifel bezüglich ihrer ge- 
neriiscben Stellung und ihrer Unterscheidung von 
ähnliclien Arten nicht ganz zu beseitigten ver- 
mochte. Diese Punkte müssen daher eingehender 
besprochen werden. Es scheint mir gewiß, daß die 
Poren sich in einigen Fällen gegiein außen frei öff- 
nen (vgl. z. B. Taf. 3, Fig. 1, links unten). Nach 
wiiederholter genauier Durchsicht aller Schliffe scheint mir dieses Ver- 
halten aber doch nur eine Ausnahme zu bilden, wie sie gelegentlich auch 
bei anderen Arten von Physoporella vorkommt. Andere Schliffe, so 
Taf. 3, Fig. 7, können wold nur so gedeutet werden, daß die Poren 
uiclit bis an die Schalenoberfläcbe reichten. Jedenfalls sieht man den 
Durchtritt der l'orcn nach außen unvergleichlicli seltoier als etwa bei 
OUgoporella püosa, wo man ilui fast an jedem etwas längerlen Schnitt 
ein- oder mehrmals beobachten kaain. Wir dürften also bei Physoporella 
praealpina höchstens ganz kleine äußere Porenöffnungen annehmen, etwa 
wie bei OUgoporella serripora. Dazu stimmien nun aber die Tangential- 
schliffe nicht, gegen deren Rand zu sieh die Poren dann stark, aber 
gleichmäßig verkleinern müßten. Dies ist nicht der Fall — mit Aus- 
nahme etwa der schon genannten Figur 1 auf Taf. 3. Wir müssen viel- 
mehr sclüießen, daß d'e Poren äußert breit luilbkugeiig abgestumpft 
waren. Zu der Vorstellung-, daß die Wirteläste sich über die Schale hin- 
aus fortgesetzt hätten, paßt eine solche Gestalt nicht. Aus diesen Grün- 
den halte ich es für i'ichtig, die l)esprochene Spezies bei Physoporella 
einzuteilen. 



Fig. 11. Rekonstruktion 
\'on Physoporella prae- 
alpina nov. spec. 

Veigl. Erklärung iu Fig. 5. 



Die Siplioneae veriicillatae vom Karbon bis zur Kreide. '^'^ 

Von den schon beschriebenen Arten dieser Gattung sind Physo- 
porella minutula und dissita durch die Art der Gliederung leicht unter- 
scheidbar. Dagegen mag die Trennung von Physoporella puiiciforata in 
manchen Fällen schwierig sein. Für gewöhnlich allerdings bildet die 
einreiJiigc Anordnung der Poren bei G ü m b e 1 s Art ein auffallendes 
Unterscheidungsmerkmal. Es gibt jedoch Fundstellen, a.n denen die 
Wirtel der Pliysoporella puiiciforata recht gedrängt sind und sich dem 
zweireihigen Tyi)us bei einzelnen Exemplaren ziemlich nähern. Dies ist 
besonders in den k^chlifren aus den Steiner Alpen auftallend. Dann wird 
die Ähnlichkeit mit unserer Art eine beträchtliche. Eine Trennung dürfte 
bei Vergleich einer größeren Anzahl von Schnitten doch immer möglich 
sein, und zwar wegen der nie so typisch zweizieiligen Wirtel der ost- 
alpinen Art und Avegen des Fehlens von Exemplaren, bei denen Je zwei 
Wirtel einander genähert sind. 

Von den OligoporelLen ist Oligoporella prisca ganz unähnlich, 
Olif/oporello pilosa durch die wenig gegen außen verjüngten, offenen 
Poren deutlich verschieden. Am ähnlichsten mag infolge der kleinen 
äußeren Porenmündungen und der gedräng-ten Stellung- der Wirtelä.ste 
Oligoporella serripora sein. Außer durch die generischen Merlanale wird 
man diese Art durch die geringere Größe tmd besonders durch den im 
Durchschnitt wesentlich engieren inneren Hohlraum unterscheiden. Auch 
wurde bei ihr bisher kehie Gliederung wahrgenommen, 

V e r b r e i t u n g : Ich kenne Physoporella praealpina bisher nur 
aus losen Gesteinsstücken vom Horboden (Diemtigtal, Kanton Bern). 
Herr K a b o w s k i. der sie dort gesammelt hat, hat ihr auf meine Bitte 
auch den Xamen gegeben. Das Alter des Gesteins dürfte jedenfalls 
anisisch sein. 

25. Physoporella dissita Gümh. spec. 

1872. GyroporeUa dissita. Günibel : Nulliporcn II, p. 271, Tab. D 3, Fig. 1. 
1912. Physoporella dissita. Pia: Neue Studien p. 45. T. 6, f. 1—4. 

Von dieser scheinbar sehr seltenen Art liegt kein neiues Material 
vor. Die auf der Etikette des Originalhandstückes genannte Lokalität 
Tiefenbachgraben konnte ich bei wiederholtem Aufenthalt in Saalfelden 
nicht ausfindig machen. Es h,?äßt aber der Graben, der bei Bacliwinkol 
nördlich SaalfieJden ausmündet. Öfenbach. Da der .anisische Diploporen- 
kalk hier ganz so, wie es der Zettel der Reichsanstalt angibt, zwischen 
Gutensteiner und Keiflinger Kalk durclizieht, dürfte höchstwahrschein- 
l-ich ein Hörfehler vorliegen. 

Im allgemeinen Teil (Kap. A 4) wird begründet werden, warum ii-h 
die Gliederung von Pliysoporella dissita im (iegensatz zu den ..Neuen 
Studien" jetzt lieber als echte Annulation bezeichnen miichte. 



56 Julius Pia. 

26. Physoporella minutula Gümb. spec. 

Tab. 2. fig. 19—22. 

1872. Gi/roporella minutula. G ü m b e 1 : Nulliporen II p. 275, Tab. D 3, Fig. 4 a, b, 

(? 5 a, b). 
1912. Physoporella minutula. Pia: Neue Studien p. 45, T. 6, f. 5 — 12. 

Das neue Material, das ich von dieser Art erhalten habe, g-ibt zu 
keinen besonderen Bemerkungen Anlaß. Die Poren sind relativ oft gegeii 
außen offen. Ob man daraus ischließen soll, daß die Art besser bei Oligo- 
porella unterzubringen wäre, scheint mir keineswegs sicher. Die ganze 
Form der Poren legt die Vorstellung einer haarförmigen Verlängerung 
der Kurztriebe! auch bei dieser Art nicht nahe. 

Bei einem Exemplar scheint es, als wenn die King-furche hinter 
jedem zweiten Wirtel bedeutend stärker und schärfleir wäre als« die 
zwischenliegenden, so daß eine Andeutung von Gliedern mit je zwei 
Wirtein entstehen würde. Doch ist die Beobachtung nicht sicher. 

Diie' Wandung der Kalkröhre ist in einigen Fällen auf gegenüber- 
liegenden Seiten desselben Gliedes sehr verschieden stark. An einem 
deutlich meßbaren Schrägschnitt betrug die Dicke der Wand links gerade 
doppelt soviel als rechts von der langen Achse. Es ist bemerkeniswert, 
daß in dem dünnen Skeletteil die Poren gegen außen weit offen sind. 
Es wird sich also bei diesem und wohl auch bei anderen Stücken um 
Abrollung handeln, ein weitierer Grund, um einz^elnien offenen Poren 
ke'ine systematische Bedeutung beizulegen. 

Verbreitung: Von der Zweckenalp lag mir eine neue, durch 
Herrn J e a n n e t aufgesamniieilte Serie vor. Einige mangelhaft 
etikettierte Handstücke des Wiener Na.turhistorisohen JMuseaims stammen 
unverkenijbar von derselben Lokalität. Dag-egen ist die Riprechtlifluh 
auf der rechten Seite des DiemtigtaLes, ostsüdöstliich Schwenden, ein 
neuer Fundort. Die dortigen Stücke sind zwar nicht sehr gut erhalten, 
aber doch sicher bestimmbar. 

R a k w s k i fülirt in Jean n e t : Tours d'Ai p. 201, uinsere Art 
noch von mehreren Stellen der Freiburger Alpen an. Soweit ich aus 
diem mir übersandten Material von diesen Fundorten schließen kann, 
dürfte seine Bestimmung jedoch kaum richtig sein. 

Genus Diplopora Schafhäutl 1863. 

Für keine der triadischen Gattungen liegen so umfangreiche und 
so wichtige neue Beobachtungen vor wie für diese. Es ist daher nicht 
zu. verT\'undern, daß ihre Fassung einiei ziemlich einschneidende Ände- 
rung erfahren hat. Im wesentlichen gründet sich diese darauf, daß die 
von mir im Jahre 1912 aufgestellte Gattung Kantia, die von J a n c h e n 
in seinem Referat in Kantioporella umbenannt wurde, eingezogen werden 



Die Siphoneae rerticillatae vom Karbon bis zur Kreide. O' 

mußte. Der Beweis für die Notwemdig-keit dieses Vorgangies wird bei der 
Besciireibung" von Diplopora anmdaia ausführlich dargelegt werden. Das 
Ciienus Diplopora lunfaßt also jetzt alle metaspondylen Dasycladaceen. 
In den anderen Merkmalen ist die morpholo^sche Mannigfaltig-keit 
innerhalb der Gattung eine sehr große. 

Die .äußere Gestalt ist meist stiabförmig, glelegentlioh al>er auch 
keulenförmig-. Zwischen diesen beiden Tyjien besteht keine scharfe 
Grenze. Sehr lang-gestreckt keulenförmig-e Arten, wie Diplopora 
phanerospora, v^ermitteln einen vollständig-en Übergang, der wahrschein- 
lich noch deutlicher in Erscheinung- träte, wenn die (Jesamtform des 
Skelettes nicht so selten zu beobachten wäre. 

Sehr verscliieden verhält sich die Schale bezüglich ihrer (Gliederung. 
Nur selten entbehrt sie einer solchen g-anz {Diplopora phanerospora, l>ei 
der jedoch wenigstens eine Art Intusannulation auftritt). Am häufigsten 
ist echte Aiuiulation, wobei die Glieder bald eine unbestimmte Zahl von 
Wirtein, bald nur wenige, bald stets nur einen 'Wirtel umfassen. Außer- 
dem konnnt Fissuration vor (Gruppe der Diplopora hexaster). Bei Diplo- 
pora philosophi weiiien die einzelnen Glieder manchmal eine deutliche 
Undulation auf. 

Fast noch größer ist innerhalb unseneir Gattung die Mannig-faltig-keit 
in der Form der Wirteläste. Mit Ausnahme des i)iriferen sind alle 
Typen vertreten. Wir finden trichophore Äste in vei-schiedenen Aus- 
bildungen, fadenartig- oder an der Basis stark erweitert. Die akroplioren 
Äste der Diplopora hexaster und die phloiophore-n der Diplopora hel- 
vetica zeichnen sich durch die merkwürdige, scharfe Einschnürung in 
der Mitte aus. Auch bei Diplopora. praecursor sind die Poren in der 
Mitte- am dünnsten, erweitern sich aber nach innen und aiüäen allmählich. 
Vesiculifere Poren finden wir in typischer Entwicklung- bei einer der 
beiden Formen von Diplopora aniiulaia, während die von Diplopora philo- 
sophi und uniserialis mehr sackförmig- sind. 

Die Fortpflanzungsorgane gehören teils dem endosporen. teils dem 
cladosporen Typus an. Beide können sogar in derselben Art nebenein- 
ander vorkommen (s. unten p. 76). 

Es sind nunmehr neun Arten von Diplopora bekannt, die sich teil- 
weise deutlich zu kleinen, in sich eng- verwandten Gruppen zusammen- 
schließen, während andere noch isoliert sind. Die naturgemäße Gliede- 
rung der Gattmig- wäre etwa die folgende: 

a) Gruppe der Diplopora hexaster: 

Diplopora hexaster, 
„ helvetica; 

b) Grup])e der Diplopora annulafissiina: 

Diplopora aniudatissinia, 
„ clavaeformis; 



o8 Julius Pia. 

c) Gruppe der Diplopora annulata: 

Diplopora annulata, 
,, uniserialis; 

d) Isolierte Arten: 

Diplopora phanerospora, 
„ philosophi, 

„ praecursor. 

Vielleiclit möchte es manchem Leser scheinen, daß die Formen- 
mannig-faltig-keit innerhalb der Gattung- Diplopora zu groß ist und daß 
es sich empfehlen würde, sie neuerlich in mehrere Genera zu zerlegen. 
Als solche kämen wohl nur die eben aufgezählten Gruppen in Betracht. 
Konsequenterweise müßte man dann aber auch andere Gattungen, wie be- 
sonder Teutloporella, auflösen. Ich glaube nicht, daß ein solcher Vorgang 
irgiendwelche Vorteile bietet, solang-e wir nicht viel mehr Spezies kennen. 

Diplopora hat eine sehr weite Verbreitung, die ^'om südlichen Teil 
der Balkan- und Apenninenhalbinsel bis in die Westalpen, die Karpathen 
und nach Schlesien reicht. Ihre größte geolog-ische Bedeutung als Ge- 
steinsbildnier und ihre größte horizontale Ausdehnung fällt wohl in die 
ladinische Stufe. Die größte Formenfülle ist aber schon in der anisi- 
schen Stufe erreicht. Das Verhältnis ist also g-anz dasselbe, wie bei den 
Triasdiploporen als Ganzes betrachtet. 

Bestimmungsschlüssel für die (xsittung Diplopora. 

1. Stammzelle periodisch stark eingeschnürt, enthält verkalkte Sporen. 

Keinerlei äußere Gliederung des Skelettes. Diplopora phanerospora. 
Stanmizelle zylindrisch, ohmei A"erkalkte Sporen 2 

2. Poren ungefähr in der Mitte stark und scharf eingeschnürt. Zahl der 

Poren in einem Büschel meist G bis 7. Gruppe der Diplopora 
hexaster. 
Poren nicht eingeschnürt. Zahl der Poren in einem Büschel niieist 
3 bis 4. Skelett stets mehr oder weniger geringelt .... 3 

20 

3. Glieder sehr niedrig; H < ., D. Poren gegen innen sehr stark er- 

weitert, teilweise miteinander verschmolzen, außen sehr dünn. 
Gruppe der Diplopora annulatissima. 

20 

H'> D.Poren gegen innen nicht auffallend erweitert ... 4 

^ lOU 

4. Poren gegen außen erweitert und offen. In jedem Gliede ein Wirtel. 

Diplopora praecursor. 
Poren nie zugleich gegen außen erweitert und offen 5 

5. Poren aller Exemplare außen am dicksten und geschlossen. Zahl 
der Wirtiel in einem Glied nur selten 1. Diplopora philosophi. 

Mindestens ein Teil der Exemplare luit dünne, fadenförmige Poren. 
Gruppe der Diplopora annulata. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbou bis zur Kreide. o9 

27. Diplopora phanerospora nov. spec. 

Tab. 4, tig. 1—10. 

Abmessunseu von vier Stücken, iiud zwar: 

1. gTÖßtes Exemplar. 

2. klein-stes Exemplar. 

3. zweitkleinstes Exemplar. 

4. das lange Exemplar Taf. 4. Fig. 1 : 

a) in der Gegend der zwei untersten, deutlich entwickelten (TÜeder. 

b) in der Geg'end des 13. Gliedes. 

Bei den Exemplaren 1 und 4 ist der Durchmesser der Stanimzelle 
aus den Sporen entnommen, bei Exemplar 3 aus der Weite der der 
Stammzelle anliegenden Kalkschale. 

12 3 4a 4b 

D 29 mm 1-1 mm 13 mm r.5 mm 2o mm 

d an der weitesten Stelle 2-2 = TS"/« 0-9 ^ßO^ 1-8 = 74 »/o 

d , . engsten 0-5 = 37% 0-5 = 307« 0-6 = 26'';o 

st ^ - weitesten . l-S^GO'/o l-3 = 52»,„ 

st _ , engsten _ Oo^ST^o 0-5 = 35% 0-6 = 24% 

H 2-1/2= 70% 4-3/3 =57% 

g 4 . . . ?4 

p = ca. Ü'2 mm. 

Durchmesser der Sporen — 0'2 bis 0'3 mm. 

b = meist 4. 

w :=; 6 bis 12 oder noch etwas mehr. 

Diplopora phanerospora ist meiner Meinung nach di€ interessanteste 
und für die Kenntnis von der ganzen Org-anisation der Siphoneae verti- 
cillatae wichtigste Art des gesamten von mir bisher untersuchten Mate- 
rials. Sie ist vorzüglich erlialteu und in allen ihren Teilen sehr genau 
und verläßlich erforscht. Xur ilir geologisches Alter ist leider ungeklärt, 
wie unten genauer auseinandergesetzt werden \\ird. 

Die 01>erfläclie der Kalkschale unserer Art ist dadurch ausge- 
zeicluiet. daß die Kalkschicht sich um jeden Wirtelast ein Stück weit 
in die Höhe zieht, so daß jede Pore auf die Spitze eines kleinen Kegels 
zu liegen kommt, wie dies besonders aus dem schrägen Sclmitt Taf. 4. 
Fig. 3. sehr deutlich zu entnehmen ist. Xur selten scheint diese Skulptur 
zu felilen (Taf. 4, Fig. 8). Eine Gliederung der Außenfläche des Ske- 
lettes ist nicht vorhanden. Dagegen weist der innere Hohkaum sehr 
energ-ische. ungefähr kugelige Erw eiterung^en auf, die durch viel schmä- 
lere Vorsprünge der Kalkmasse getrennt sind. Man könnte von einer 
Intusannulation sprechen, doch ist zu beachten, daß diese Gliederung 
der Schale ^iel inniger mit der ganzen Organisation der Pflanze ver- 
bunden ist. als etwa bei Gyroporella ampleforata, wie wir dies noch ge- 
nauer sehen werden. 



60 Julius Pia. 

Die Poren erweitern sich von der Basis an zAierst etwas, um sich 
vor dem Austritt aus der Schale meist wieder merklich zu verjüngten. 
Die Wirteläste sind wahrscheinlich dem trichophoren Typus (oder viel- 
leicht dem akrophoren?) zuzureclmen. Sie sind, wie an vielen Exem- 
plaren deutlich erkennbar ist, in Büscheln gestellt, und zwar dürften in 
der Regel je vier Zweige von demselben Punkt der Stammzelle eait- 
spring-en (vgl. Taf. 4, Fig. 9). Gegen die Stammzelle sind die Wirtel- 
äsfce meist etwas geneigt und biegen sich außerdem oft merklicih auf- 
wärts. Bei manchen Exemplaren ist die Neigung sogar eine beträchtliche. 
Der äußerst charakteristische Bau der untersuchten Art ermöglicht es, 
sicher zu erkeiinen, daß auch diese Individuen mit den schrägen Poren 
zur selben Spezies wie die anderen gehören. Das ist von Wichtigkeit für 
die Deutung ähnlicher Exemplare bei anderen Arten von üiplopora. 

Bei nicht wenig^en Stücken unsca-er Art ist der innere- Holüraum des 
Skelettes im fossilen Zustand leer. In anderen Fällen enthält er aber ein 
sehr eigentümliclites, augenscheinlich schon im Leben verkalktieis Organ. 
Es besteht aus einzelnen Kugeln von ungefähr 0"25 mm Durchmesser, 
die innen meist mit kristallinem Kalk, iiicht selten aber auch mit Sedi- 
ment erfüllt shid. Es handielt sich offenbar um ursprünglich hohle, ge- 
schlossene, außen mit Kalk inkrustierte Körper. Diese sind nun in einer 
zusammenhängenden einfachen Lage angeordnet, die sich in den Er- 
weiterungen des inneren Hohlraumes ausbaucht, in den Vereng-ei-ungen 
einschnürt, ohne das Außenskelett irgendwo zu berühren. Die benaoh- 
bartien HohlkugTeln sind miteinaaider fest und ohne erkennbare Grenze ver- 
wachsen. Es untieirliegt wohl keinem Zweifel, daß wir es hier mit den 
Fortpflanzungsorganen zu tun haben und daß die einzelnen Hohlkugeln 
den kugelig-'en (4ametiingien entsprechen, die in den Schirmstrahlen von 
Acetabularia gebildet werden. Ihre Anordnung ist nur zu verstehen, 
wenn wir uns denken, daß sie in der Stammzelle lag"en und hier eine 
der ^lembran derselben anliegeinde, z,usammenhängende Schichte bildeten. 
Xach C r a m e r ^^) zeigien die Sporen von Botryophora Conquerantii die- 
selbe einschichtige Anordnung im Sporangium. (Wille zieht diese Art 
mit Dasycladus occidentulis unter dem Namen Batuphora Örstedi zu- 
sammen. Gramer gibt allerdings an, daß sie sich gerade in der An- 
ordnung der Sporen unterscheiden.) Das große Exemplar T. 4, Fig. 1, 
zusammen mit Taf. 4, Fig. 8, zeigt deutlich, daß die Sporenbildung in 
der ganzen Längte der Stammzelle, von der Nähe der Wurz-el bis zum 
Scheitel, erfolgte. Da die Sporangien lückenlos aneinanderschließen und 
nicht etwa Platz für den Durchtritt der AVirteläste lassen, könaien sie 
nicht außen an der Stammzelle gesessen haben. Es ist also durchaus zu- 
lässig, aus dem Verlauf dieser Sporangienschicht die Form der Stamm- 
zelle zu erschließen. Ob die Exemplare, an denen die Hohlkugelschiclit 



12) Neomeiiti und Bornetellu p. 8. 



Die Siphoneae verticiUatae vom Karbon bis zur Kreide. 



61 



nicht vorhanden ist, ursprünglich steril waren, ob die Gametangien bei 
ihnen unver kalkt waren, oder was es sonst mit ihnen für eine Bewandtnis 
hat. vermochte ich nicht zu editscheiden. Es scheint mir aber nicht un- 
wahrscheinlich, daß wir un- 



wir 
Individuen vor 



uns 



fruchtbare 
haben. 

Die Stammzelle war bei 
allen Exemplaren stark gewellt. 



mit reo-elmäßia'en. 



oben 



und unten gleich steil abfallen- 
den Anschwellungen, die durch 
etwas knapper gerundete Ver- 
tiefungen getrennt sind. Der 
Durchmesser der Achse ist an 
den Einschnürung-en nicht ein- 
mal halb so groß \\ie an den An- 
schwellungen. 

Da aus den schon erwälin- 
teoi und bei der Beschreibung 
von Diplopora annulata noch 
näher darzulegenden Gründen 
nach meiner jetzigen Auffassung- 
alle metaspondylen Diploporen 
zur Gattung Diplopora s. s. g-e- 
hören, erübrigt sich eine Beweis- 
führung für die generische Be- 
stimmung unserer Art. Ebenso- 
wenig wie bei Triploporella oder 
GonioUna, halte ich es hier für 
angängig, eine systematische 
Trennung vorzunehmen, weil 
wir bed einer Fomi gewisse (Or- 
gane oder Merkmale fceamen. 
die uns bei anderen nicht erhal- 
ten sind. 

Auch ein Vergleich mit ver- 
Avandten Arten ist bei Diplopora 
phanerospora recht überflüssig. 
Die Gliederung des Skelettes, die 
Form der Wirteläste und vor 
allem die Verkalkung der Game- 
tangien sind so ungemein be- 
zeichnend, daß jedes dieser 
Merkmale genügt, um die Art 




Fig. 12. Rekonstruktion von Dj^Zopor« jJÄane- 

rospora nov. spec. 
Vergl. Erklärnng zn Fig. 4, wobei die verschiedene Anord- 
nung von Querschnittschema und entkalktem Teil in der 
Ansicht von oben zu beachten ist. Die haartörmigen Assi- 
milatoren sind weggelassen. 



62 Julius Pia. 

sicher von allen anderen bisher bekannten Angehörigen der Grattimg 
Diplopora zu unterscheiden. 

Dagegen Avird es am Platz.e sein, einige der abgebildeten Stücke 
noch besonders zu besprechen, da an ihnen mehrere bisher nicht er- 
wähnte Einzelheiteai des Baues aufgezeigt werden können. 

Taf. 4, Fig. 1. Ich vermute, daß dieser außergewöhnli'ch lange 
Schliff an seinem Unterende so ziemlich die Basis des beästeten und ver- 
kalkten Teiles der Pflanze Zieiigl, was mir besonders durch eine gewisse 
Unregelmäßigkeit der Poren angedeutet scheint. Auf jeden Fall sehen 
wir, daß der Durchmesser der ganzen Pflanze und die Größe aller Teile 
gegen oben allmählich, aber recht beträchtlich zunimmt (vgl. auch die 
Maße am Anfang der Beschreibimg der Art). Das Oberende von Diplo- 
pora phanerospora hatte, wie wir gleich sehen werden, die bei der ganzen 
Gattung übliche, länglich-ellipsoidische Gestalt. Die ganze Pflanze war 
also nicht zylindrisch, sondern sehr lang keulenförmig. Es ist ganz inter- 
essant, daß demnach zwischen den zyLuidrischen und den typisch keulen- 
förmigen Spezies, wie etwa Diplopora clavaeformis, kein grundsätzlicher 
Unterschied besteht. 

Bemerkenswert ist an demselben Exemplar auch das Verhältnis des 
Skelettes zur Stammzelle. Im oberen, erweiterten Teil des Thallus schei- 
nen diese beiden Organe einander nirgends bea-ührt zu haben. Im unter- 
sten Teile dagegen legte; sich jeder der gegen innen gerichteten Schaleii- 
vorsprünge der Stammzelle über eine größere Strecke an, wie aus seiner 
glatt abgeschnittenen Form sicher zu entnehmen ist. 

Daß die Sporenbildung bis nahe an das Unterende dieses Schnittes 
zu verfolgen ist, wurde schon weiter oben erwähnt. Ungefähr in der 
Region der untersten vier Wirtel scheint sie aber aufzuhören. Auch das 
steht im Einklang mit der Annahme, daß der Schnitt sich liier schon 
(Icni Khizoid nähert. 

Taf. 4, Fig. 8. Infolge eines glücldichen Zufalles verläuft dieser 
Schnitt gerade durch den Scheitel eines Individuums. Man sieht, daß 
das Wachstum schon beendet war, denn die Kalkhülle ist oben voll- 
ständig geschlossen. In der Mitte des Scheitels ist eine kleine Grube 
vorhanden. Die Wirteläste sind auch dort, wo sich die Pflana© schon 
bedeutend verjüngt, noch ganz normal entwickelt. Die drei letzten Wirtel 
aber sind zarter als die anderen imd richten sich rasch auf, so daß der 
oberste der Hauptachse des Thallus ungefähr parallel liegt. In diesem 
obersten Wirtel können offenbar nur ganz wenige Büschel, vielleicht nur 
vier, vorhanden gewesen sein. Die Mietai^pondylie ist in diesen letzten 
Wirtein • — im Gegensatz zu den etwas tieferen Partien der Alg^e — 
außerordentlich deutlich zu sehen, was darauf hinweist, daß die Kalk- 
schale hier der Stammzelle wieder unmittelbar auflag. Dies^e scheint an 
ihrem äußersten Ende einen kleinen vorspringenden Knopf g-ebildet zu 
haben. 



Die Siphoneae verticiUatae vom Karbon liis zur Kreide. 63 

Taf. 4, Fig. G. Ein Verg-leich dieses Sohnittes mit Taf. 4, Fig 1, 
leg-t die \'eriiuitinig sehr nalie. daß wir es liier Avieder mit dem basalsten 
Teil eines Exemplars zu tun haben. Es wird uns dadurch auch ein Hin- 
weis gegeben, wie wir das Auftreten solcher scheinbar zwerghafter In- 
dividuen in dein Schliffen mancher anderer Arten unter Umständen ver- 
stehen sollen. 

Eine eingehende Erörterung erfordert schließlich noch die Frage 
des Vorkonmiens der Diplopora plmnerospora. Das Stück, das ich von 
dem verstorbenen Prof. A. R o t h p 1 e t z erhielt, trägt die Bezeichnung: 
„Hindelang. Weg an der Palmwand, über Oberdorf gegen Eiseier." Es 
handelt sich um eiiiie ganz kleine Gesteinsprobe, von der nur unter großer 
'N'orsicht zwei Dünnschliffe g-ewonnen werden konnten. Sie befand sich 
unter einem reichen ilaterial \o\\ Fossilien der Kössitaier Schichten imd 
wurde als dazugehörig betrachtet. Nachdem ich mir über den Bau und 
die systematische Stellung der Art ins klare gekommen war, schien es 
mir sehr unwahrscheinlich, daß sie dem Rhät angehören sollte, da die 
Gattung Diplopora niemals in jüngeren als ladinischen Scliichteji nach- 
gew^iesen wurde und Diplopora phanerospora offenbar primitiver als 
Diplopora annulata und deren nächste Verwandte ist, so daß eher ein 
anisisches Alter zu vermuten wäre. Ich wandte mich deshalb brieflich 
nochmals an Prof. K o t h p 1 e t z, der mir auf meine Zweifel folgendes 
erwiderte: ..Ich will Urnen sogleich über die Diploporen von Ilindelang 
mitteilen, daß wir sie nicht von einem Händler, sondern von einem mir 
wohlbekannten, in Oberdorf bei Hindelang wolmenden Sammler erworben 
haben, der einen sehr- reichen Fundplatz von Kössener Schichten aus- 
gebeutet hat. Unter den Tausenden von Vereteinerungen fand sich auch 
die fragliche Diplopora. Muschelkalk kommt dort überhaupt nicht vor 
und eine Verwechslung ist somit ausgeschlossen. Der Sammler ist von 
peinlicher Gewissenhaftigkeit und ich habe ihn speziell wegen dieses 
Stückes mündlich befragt. Auch der Getsteinscharakter stinunt ganz mit 
dem Kössener Kalk überein, so daß nicht der geringste Zweifel besteht 
über die Herkunft dieses Stückes." 

Trotz dieser bündigen Angabe lialte ich es nicht für sicher, ja nicht 
einmal für wahrscheinlich, daß wir es mit einer rhätisclien Diplopore zu 
tun hal)en. und zwar weniger auf Gnnid der systematischen imd phylo- 
genetischen Überlegungen, die meine ersten Z^Acifel erweckten (deiui 
diese sind, -nie die Geschichte der Stratigi-aphie beweist, keine geeignete 
Gnuidlage für die Altersbestimmung), als vielmehr gerade auf Grund 
der oben wörtlich zitierten Mitteilung über das Vorkommen. Es darf als 
vollkommen ausgeschlossen gelten, daß von dem mit Diploporen ea-füll- 
ten Gestein des Handstückes ursprünglich nur diese kleine Partie zum 
Absatz gelangt ist. Es muß sich mindestens um eine ganze Bank oder 
eine größere Lins-e. gehandelt haben; demi wäiien Diploporen an dem 
Standort nur ganz vereinzelt vorgekommen, so wären sie den anderen 



64 Julius Pia. 

Fossilien auch nur vereinzelt beigemeoigt, wie etAva in Han Bulog-. Ich 
kann mir keinen Seidinnentationsvorgang- denken, durch den sie in den 
Raum eines kleinen liandstückes hätten vereinigt werden können. Außer- 
dem würde ein solches Vorkommen auch aller unserer Erfahrung über 
fossile und rezente vertizillierte Siphoneen widersprechen. Da nun trotz 
der gründlichen Ausbeutung des Fundplatzes nur dieses eine Haiidstück 
des Diploporengesteiiis gefunden wurde, folgt für mich mit der größten 
Wahrscheinlichkeit, daß das betreffende Gestein eben nicht in unmittel- 
barer Nähe ansteht. Ich bin viel eher geneigt, eiuie noch so unwahrsobein- 
licbe Verwechslung oder aber einen glazialen Transport oder irgeindeinen 
andern, ganz unergTÜndbaren Zufall anzmiehmen, als zu glauben, daß 
die untersuchte Gesteinsprobe in den Verband jener Kössener Famna 
gehört. 

Wir müssem also die Frage nach der Verbreitung der Diplopora 
p/ianerospora ledider wie bei mancher andern interessanten Art bis auf 
neue Funde unbeantwortet lassen. 

28. Diplopora hexaster Pia. 

Tab. 3, tig. 26-32. 
1912. Kantm hexasfer. Pia: Neue Studien p. 46, T. 6, f. 13. 

Abmessungen. 

Größtes Exemplar: 

D ^ 2'3mm. 

d =z st :=: 0'9 nnn = 38 «/^. 

w = 13. 

Kleinstes Exemplar: 

D = O'Ümm. 

d - st = 0'3nim ^ 38"/,,,. 

Ein mittleres Exemplar: 
D 3 l'9nmi. 

d = st = O'ömm == 33"/,,. 
h = 3'6/8mm = 23"/,,. 
H ^-- 3T)mm = 184"/„. 
g = 8. 

In meiner lei-sten Diploporen-Arbeit konnte ich diese Spezies nur 
reoht unzulänglich beschreiben, da ich nur ein einziges Exemplar von 
ihr kannte. Nunmehr habe i'ch aber im Naturhistoriscben Museum 
in Wien reichlich Material von ilu- aufgefunden. Ich werde daher eine 
ganz neue Beschreibmig geben. 

Das Skelett zeigt keine Gliederung durch Furchen. Es weist aber 
einzelne Flächen geringeren Zusammenhaltes auf, längs deren es am 
leichtesten zerbricht und die im Scihnitt als eine Reihe von dunklen 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 



65 



Flecken, offenbar kleinen, schlitzförmig-en Hohlräumen, erscheinen. Das 
Verhältnis ist ganz ähnlich wie bei Physoporella praealpina. Der innere 
Holilrauni ist eng". Die Kalkmass^e lag* der Stanmizelle immer oder fa.st 
imniei" ganz an. 

Die Stammzelle war zylindrisch, giatt. 

Die metaspondyle Stellung der Wirteläste ist bei dieser Art st^ets 
ganz besonders deutlich zu sehen. Die Büscliel sind reicher als bei fast 
allen anderen Spezies, denn sie bestehen m der Hegel aus 6 bis 7 Ästen 
erster Ordnung. Sehr merkwürdig und ab^\■eicllend von dem, was man 
bei allen anderen Arten der Gattung Diplopora (mit Ausnahme von Diplo- 
pora helvetica) kennt, ist die Art, wiiei die Büschel an der Stammzelle 
befestigt sind. Jedes Büschel sitzt nämlich auf einem Sockel von 
variabler, aber stets sein- geringer Hölie (etwa 0'02 bis Ü'Uü mm). Dieser 
Sockel ist sicherlich eine Ausstülpung dier Stammzelle, also ganz analog 
den sogenannten Vorhöfen oder Vestibula an der Basis der Schirm- 
strahLeu von Acetabidarki. Auf die phylogenetische Bedeutung dieser 
eigentümlichen Einrichtiuig kommen wir nocli öfter zurück. Die Achse 
der Büschel steht zur Achse der ganzen Pflanze meistens g-enau senkrecht. 

Die Zweige selbst sind ziemlich dick. Ihr auffallendstes Merkmal ist 
ekle ki'äftige Einschnürung etwas außerhalb der ]\Iitte ihres Verlaufes 
in der Schale, durch die sie üi zwei miteinander nur durch einen Porus 
verbundene Glieder zerlegt werden. Das äußere Glied ist meist etwas 
dicker als das proximale, verjüngt sich aber gegen den Austritt aus der 
Schale zu oft wieder merklich. Die Form der Poren der betrachteten Art 
schließt sich weder dem phloiophoren, noch dem trichophoren Typus üi 
befriedigender Weise an. Ich habe deshalb im 
Anschluß an die Vermutung- einer phylogeneti- 
schen Verwandtschaft, die vv^eiter unten darzu- 
legen sein wird (vgl. Allg. T., Kap. C 2), bei 
der Rekonstruktion dieser Xxt den Versuch ge- 
macht, einen dritten, ungefähr intermediären 
Typus der Wirtelastendigung einzufüliren, der 
sich der Fonn der Zweige letzter Ordnung beim 
rezenten Dasycladus anschließt. Ob derselbe 
wirklich existierte, bleibt natürlich bis zu 
einem gewissen Grade liypothetiscli. Eine 
größere Verbreitung dürfte dieser Typus 
sicherlicli nicht gehabt haben. 

Über die Fortpflanzung der Art ist nichts 
bekannt. Der Gedanke wäre naheliegend, daß 
einer dieir beiden Absolmitte der Wii-teläste die 

Fortpflanzungszellen in sich erzeugte, doch ist keiner von ihnen zu diesem 
Zw^eck besonders erw-eitert oder sonst deutlich angepaßt. Diei Einschnü- 
rung könnte ganz gut auch nur eine Vorrichtung zur geoi-dneten Unter- 

Abhandl. d. zool.-botan. Ges. Bd. XI, Heft 2. Ö 




Fig. 13. Rekonstruktion von 

Diplopora hexaster Pia. 

Vergl. Erklärung zu Fig. 5. 



66 



Julius Pia. 



bring-iing, Leitung- und Verteilung- der Assimilate »ein. Anidersieits er- 
scheint die Staninizelk etwas eng, wenn sie zu ihren sonstigen Funktio- 
nen auch noch die Gametangien bilden sollte. 

Durch die große Zahl der Äste in jedem Büschel, die Einschnürung 
der Wirteläste und andere Merkmale unterscheidet sich Diplopora hexasier 
sehr leicht von allen anderen Arten, mit alleiniger Ausnahme der gleich 
ziu besprechenden Diplopora helvetica, der sie außerordentlich nabesteht 
(s. diese). 

Fundorte. 

1. Muschelkalk. Westlich von Lapcic, Blatt Budua, Dailmatien. 
Das in diem „Neuen Studien" beschriebene Exemplar. 

2. Muschelkalk. Trebevic bei Sarajevo, SW-Hang gegen Studen- 
kovic. Zusammen mit OligoporeUa pUosa und Teutloporella nov. spec. ind. 

? 3. Muschelkalk. Boreta-Stanisioi, (iegend von Budua, Süddalma- 
tien. In diesem Gestein wurden, zusammen mit OligoporeUa pilosa und 
Macroporella dinarica, zwei oder drei kleine, metaspondyle Diploporen 
beobachtet, die vielleicht zu der besproclieinen Art gehören, aber nur vier 
Äste in jedem Büschel haben. 

29. Diplopora helvetica Pia. 

Tab. 3, tig. 16. 
1912. Macroporella (?) helvetica. Pia: Neue Studien p. 3.5, T. 2, f. 16, 17. 

Abmessungen. 

Größtes Exemplar: D = 3'1 mm. 

Kleinstes Exemplar: D = l'l nun. d — st 

Eni mittleires Exemplar: D - 1'8 mm. 

d = st - O'Smm = 30 



Oomm = 430/0. 



w 



10. 




Fig.l4. Relvonstruktion von 

Diplopora helvetica Pia. 

Vergl. Erklärung zu Fig. ii. 



Die Beschreibung dieser Art ist leicht zu 
erledigen. Sie stimmt in allen Pimkten mit Diplo- 
pora hexasier übereiii, soweit die viel weniger 
günstige Erhaltung dies en-kennen läßt. Nur die 
Endigungen der Poren g^egen außen sind wesent- 
lich weiter als bei jener Art; sie bilden tiefe und 
breite Becher, zwischen denen imir ganz schmale 
Kalklamellen stehen bleiben. Ich nehme deslialb 
an, daß die Assimilatoren der Diplopora helve- 
tica typisch phloiophor waren, und das ist der 
Grund, warum ich die beiden Si>ezies nun wiielder 
getrennt halten möchte, nachdem ich sie in mei- 
nen Notizen durch längeii-e Zeit zusammen- 
gezog-en liatte. Höchstwahrscheinlich handelt es 
sich um nahe verwandte, vicariierende Arten in 
verschiedenen Teilen des alten Mittelmeeres. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 



67 



d = 2"2 mm = G9 «/o- 
56%. 



1"4 mm 



V r b r <.' i t u ii g : Das weitaus wichtigste \'ürkommeii der Art ist 
nacli wie vor dei- sogenaimte Wettersteinlcilk der Zweckeiialp bei 
Mytlien. Kanton Scliwyz. Außerdem tritt sie in einem ganz älinlichen 
Gestein und ebenfalls zusammen mit Physoporella tninutula auf der 
Ripreclitlifluli im Diemtigtal ostsüdöstlich Schwenden auf. 

30. Diplopora annulatissima nov. spec. 

Tab. 4, fig. ll-lö. 

Abmessunscen. 

Unter den wenigen Exemplaren, an deiien mehrere Messung-en an- 
gestellt werden konnten, sind- 

1. D :^ 31mm. 
H z:z h ^ 47/12 mm = 12 o/^. 

2. D iz. 2'4mm. 
H = h i^ 4'l/9mm = 19%. 

Weite der Poren im dicksten Teil ca. 0'2 bis 0'2.ö mm, im diümsten 
Teil ca. 0'05 nun. 

Das am meisten in die Augen spmigende Merkmal dieser Spezies 
sind die ungemein niederen und regelmäßigen Glieder, in die das Skelett 
zerfällt. Ausnahmslos enthält jedes Glied nur einen Wh-tel. Es wurden 
26 Exemplare daraufhm untersucht und nie wurde eine andere Zahl 
gefunden. 

Der innere Hohlraum ist sehr weit, die Stammzelle war jedenfalls 
sehr dick. Die Form der Wirteläste ist eine höchst auffallende. Sie sind 
an ihrer Basis außerordentlich dick, so daß sie sich dicht aneinander 
legten und nur stellenweise durch eme ganz dünniei Kalklamelle getrennt 
sind (s. hier und für das Folgende besonders 
Taf. 4, Fig. 16). Gegen a-ußen verjüngen si? 
sich aber sehr rasch, so daß sie bei ilirem Aus- 
tritt aus der Kalkschale eheaiso fein wie die 
von Diplopora anmdata sind. Die Zahl der 
Poren in einem Büschel schehit teils drei, 
teUs A'ier zu betragen, ist aber wegen der 
eng-en Aneinanderpressung der einzelnen 
Büschel sehr schwer sicher festzustellen. 

Die Fortpflanzungsorgane sind nicht be- 
kannt. Es bleibt zweifelliaft, ob wir sie in 
der erweiterten Basis der Äste oder in der 
Stammzelle zu suchen haben. 

Es gibt nur eine emzige Art, die mit der Fig. 15. Rekonstruktiuu von 
Diplopora annulatissima eine auffallende Ahn- Diplopora annulatissima nov. 
lichkeit hat. nämlich Diplopora clavaeformis. spec. 

Die beiden stehen einander systematisch ganz ^ "'"\^!^Z?nli^l ll^liJ'Z^''^' 

5* 




68 Julius Pia. 

sicher sehr nahe. Die giegenwärtig- besclirieibene Art iinterscheddet sich 
jedoch von der andern leicht durch eine viel gieringere Größe und durch 
die stabähnliche, nicht oder höchstens schwach keulenförmige Gestalt. 
Ob der Unterschied in der Zahl der Poren in jedem Büschel — bei 
Diplopora annvlatisshna 3 bis 4, bei Diplopora clavueformis 4 bis 5 — 
nicht nur ein zufälliger ist, bleibt ungiewiß, so daß dieses Merkmal zur 
llnteirscheidung vorläufig nicht herangezogen werden kann. 

Die systematische Einreihung unserer Art beruht auf der Über- 
zeiig'ung, daß ihre Poren in Büscheln stehen. Da dies nicht in einer 
jeiden Zwieifel ausschließeaiiden Weise zu beobachten ist, schien mir das 
Genus lange Zeit zweifelhaft. Durch die Entdeckung der Diplopora 
clavaeformis wurde dieser Zweifel jedoch vollständig behoben, denn 
gegen die generisclie Steilung dieser S^iezies ebenso wie geg^en ihre Ver- 
wandtschaft mit der jetzt untersuchten Art können \\'ohl keinerlei Ein- 
wendungen erhoben werden. 

V e r b r e i t u n g : 

1. Das typische Vorkommen auch für diese Art ist der Dii)loporen- 
kalk der Zweekenalp bei Mythen. 

2. Teurihorn in den Splügener Kalkbergen, Mittelbünden. Hier 
scheint trotz der schlechten Erhaltung* die Art ziemlich sicher (neben 
anderen, nicht bestimmbaren Spezies) vorhanden zu sein. 

(? 3. Rothorn im obersten Diemtigtal, Berner Alpen. Hier tritt ein 
sehr eigentünüich'eis Fossil auf, das durch die Art seiner Gliederung an 
nns-ere Diplopore erinnert und eine beträchtliche Länge mit sehr vielen 
Gliedern erreicht. Da weder ein innerer Hohlraum, noch Poren zu seinen 
sind, muß es unentschieden bleiben, ob wir es überhaupt mit einer Kalk- 
alge zu tun haben.) 

31. Diplopora clavaeformis nov. spec. 

Tab. 4, tig-. 17. 

Abiuessnngen des einzigen bekannten Exemplars : 

Längei 22 mm. 

Anzahl der Wirtel auf dieser Länge 15. 
Anzahl der Poren in einem Büschel 4 bis 5. 
Äußerer Durchmesser im dicksten Teile 11'8 mm. 
Innerer Durchmesser im dicksten Teile 9'2 nun. 
Zahl der Büschel des größten Wirteis ca. 30. 
Dicke der Poren des größten Wirteis: 

a) in ihrem dicksten Teüe ca. o mm; 

b) in ihrem dünnsten Teile ca. 0"14 mm. 
Äußerer Durchmesser an der Basis 7 mm. 



Die Siphoneae verticiUatae vom Karbon bis zur Kreide. 69 

Innerer Durchmesser an derselben Stelle 4'5 mm. 

Anzahl der Büschel in dem vierten erhaltenen ^Virtel ca. 24. 

Dicke der Poren dieses Wiitels: 

a) in ihrem dicksten Teile ca. 0'3 mm; 

b) in ihrem dünnsten Teile ca. 0'06 mm. 

NB.: Alle Maße, mit Ausnahmje der Porenweiten, sind bei dieser 
Art nicht mit dem Okulannikrometer, sondern mit der 8chul)leere an 
dem frei lieraiispräparierten Fossil genommen wordien. 

Es ist von dieser wichtigen Art bisher nur ein Exemplar bekaimt 
geworden. Die Erhaltung desselben ist eine recht komplizierte. Zum 
Teile ist es nocli im Gestein emgebettet. Die herauspräparierte Hälfte 
zieigt zum g^eringen Teile noch die Schale, doch so, daß die Ringfurchen 
von Gestieinssubstanz fast ganz erfüllt sind. Zum größeren Teile ist nur 
mehr der Steüikern der Schale vorhanden, auf dem man aber recht deut- 
lich die Ansatzstellen der Poren sieht. Auf der Seite, wo das FossU nicht 
bloßgelegt ist, habe ich das kleine Handstück angeschliffien und dadurch 
den äußerst instruktit^'en schrägen Tangentialschnitt Taf. 4, Fig. 17, be- 
kommen. Auf eine photogTaphische Wiedergabe des ganzen Exemplars 
habe ich verzicht^et, weil eine solche wegen des komijlizierten Ineinander- 
greifens der verschiedenen Erhaltungsarten sicher sehr unverständlich 
ausgefallen wäre. Dagegen wurde die herauspräparierte Partie l>ei djen 
Messungeai und der Rekonstruktion ausgiebig herangezogen. 

Die Schale ist, wie bei der vorig-en Art. durch breite Ring-furchen 
in ganz niedrige Glieder zerlegt, die stets nur einen Wirtel umfassen. 
Die Poren sind innen sehr dick, so daß sie teilweise vor dem Austritt 
in den inneren Hohlraum miteinander verschmelzen. Gegen außen ver- 
jüngen sie sich sehr stark. Sie stehen iu dem ganzen bekannten Ab- 
schnitt der Pflanze fast genau senkrecht zur Stammzelle. Je \'ier bis 
fünf Poren bilden ein Büschel. Die wirtielige Anordnung der Büschel 
ist an den l*iai-ben des Steinkernes sehr deutlich zu verfolgen. 

Das Scheitelende der Alge ist vom Schliff nicht getroffen und auf 
der herauspräparierten Seite ist sein Bau nur schlecht zu erkennen. Bei 
der Anfertigung der Rekonstruktion dieses Abschnittes der Pflanze mußte 
ich mich daher zum Teile durch den Vergleich mit DipJopora phanero- 
spora leiten lassen. 

Die (lametangkm sind nicht- bekannt. Bei der außerordentlichen 
Größe der Stammzelle scheint es mir aber naheliegend, die Fort- 
pflanzungszellen in dieser zu vermuten und die Wirteläste trotz ihrer 
rübenförmigeu Gestalt nur als Assimilationsorgane aufzufassen. Die 
Vermutung würde dann dafür sprechen, daß auch die so nahe verwandte 
Diplopora anjuduüssima ebenso organisiert war. Allerdings ist die 
Stammzelle selbst bei keiner der beiden Arten bekannt. Ich glaube a1>er. 
nicht fehlzugehen, weim ich vermute, daß die Wirteläste erst ziemlich 



70 



Julius Pia. 



nahe ihrer Basis sich dicht an- 
einander legten, wie dies in 
allen Fällen zntrifft, wo sich 
die Sache nachprüfen läßt. 
Dann kann zwischen Schale 
und Stammzelle nnr ein neclit 
schmaler Zwischenrarnn bestan- 
den haben. Fragen könnte man 
sich sogar, ob die Poren von 
Diplopora clavaeformis nicht 
sekundären Wirtelästen ent- 
sprechen und die primären Äste 
ganz unverkalkt wanen. Die 
Stiammzelle hätte dann nicht 
eine so enorme Dicke gehabt. 
Es fehlt aber jede Spur von 
Beweis, daß in der Trias ver- 
zAveigte Äste überhaupt schon 
vorkamen. 

Bezüglich der Merkmale, 
cliie unsere Art von Diplopora 
annulatissima trennen, kaiui 
ich auf die Beschreibung der 
letzteren verweisen. Der TJnter- 
schied in den Dimensionen ist 
in diesem Falle doch gar zu 
Fig. 16. Rekonstruktion von Diplopora davae- groß, als daß es erlaubt wäre. 
formis nov. spec. ihn als eine zufällige Vietrschie- 

Links Bauschema im Längsschnitt, rechts die entkalkte Pflanze (Iprihpit dpT bipkanntpn FxPlll- 
nach Entfernung aller vorderen Wirteläste. Signaturen wie in 

Fig. 5. Die haarförmigen Assimilatoren sind weggelassen. plarC aufzufaSSCn. Allerdings 

ist zu bedauern, daß das Ma- 
terüil bei weitem nicht ausreicht, um dieser Frage auf statistischem Wege 
näherzutreten. 

V e r b r e i t u n g : Dbeirer Muschelkalk (r;7/?o(/o.sv/,s'-Schichten), 
Bare (Zli Stup) bei Han Bulog, Bosnien. Diese Fundortsangabe ist so 
wichtig und merkwürdig, daß sie eine kurze Besprechung verdient. Zu- 
nächst sei darauf verwiesen, daß in dem Handstück vor der Präparation 
außer der Diplopore auch ein kleines Orthoceras enthalten war. Dies 
sjnicht entschieden dafür, daß das Stück nicht etwa durch Verwechsluug 
unter die Cephalopodenkalke geraten ist. Nun wird aber im allgemeinen' 
angenommen, daß diese Fazies einer bedeutend gi-ößeren Wassertiefe' an- 
gehört, als die ist, in der Grünalg'en fortkommen können. Da es sich 
nur um ein vereinzeltes Exemplar einer Diplopore handelt, könnte man 
sich in dieiser Schwierigkeit mit der Annahme helfen, daß das Stück aus 




Die Siphoneae verücillatae vom Karbon bis zur Kreiile. «l 

einem seichteren Meeresteil eingeschweinint sei. Sicherlich besteht diese 
Möglichkeit. Es ist aber doch auffallend, daß gerade Diplopora clavae- 
formls in ilirem ganzen Habitus von den übrigen triadischen Diploporen 
so sehr absticht. Dieser Umstand würde eher dafür sprechen, daß wir 
es mit einer Art zu tun haben, die tatsächlich an eine für die FamUie 
ungewöhnliche Umgebung angepaßt ist. Wir kämen dann dazu, daß die 
Cephalopodenkalke von Han Bulog nur aus einer Meerestiefe von etwa 
100 m stammen. 

32. Diplopora philosophi Pia. 

Tab. 5. fig. 9-11. 
l'Jli'. Kd/iiia philosophi. Pia: Neue Studien p. 45. T. 6. f. 17 — 21. 

Abmessungen des neu hinzugekommenen Materials: 

1. (Größtes Exemplar: 

D =: 22 mm. d = st = lo mm — 67 "/q. 

2. Kleinstes Exem])lar: 

D =z 07 mm. d == st = 04 mm — od^l^. 

3. Ein mittleres Exemplar: 

D ^ IT) mm. d = st = 0'9 mm - 62%. 

Zu dieser Art, die nunmehr natürlich auch zu Diplopora s. s. ge- 
rechnet werdeai muß. stelle ich — wenigstens vorläufig — ein sehr 
reiches neues Material, das sich besonders gilt zu statistischen Unter- 
suchungen eignen wird. Eret von diesen ist eine Entscheidung dai'über 
zu hoffen, ob es sich um Diplopora philosopld selbst oder um eine nahe 
verwandte neue Art handelt. Die neuen Exemplare- unterscheiden sich 
habituell ein wenig von den in meiner ersten Arbeit beschriebenen. Ihre 
Wirteläste sind relati-s' dicker, oft .sackartig ange.schwollen. Ich gkuibe 
aber, daß die Bedeutung dieses Merkmals nicht über die eines Standorts- 
charakters hinausgieihen muß. Dasselbe gilt bezüglich der durclisohnitt- 
lich entschieden geringeren Größe der neuen Exemplare. Die Zahl 
der Büschel in einem Wirtel scheint etwas geringer als beim Typus 
der Art zu sein, konnte aber nicht genau bestimmt werden. Die Zahl 
der \Vii-tel in einem Gliede ist in weitaus den meisten Fällen 2 oder 3, 
nur ausnahmsweise 1 oder 4. Lange, ungegliederte Exemi)lare. wie sie 
an der ersten Fundstelle gelegentlich auftreten, liabe ich in dem 
neuen Material nicht l)eobachtet. Bei der großen Zahl von untersiuchteai 
Individuen ist anzunehmen, daß sie darin nicht vorkonnnen. Der Ab- 
stand der Wirtel voneinander ist durchschnittlich größer als bei den 
Exemplaren von I'ontafel. Man findet für h Zahlen zwischen 27 und 
42 »/o von D. 

In anderen Merkmalen ist die Übereinstimmung eine bessiere. Die 
relative Weite des inneren Hohlraumes ist in beiden Fällten ungefähr 



72 



Julius: Pia. 



dieselbe. Da.s Skelett lag dieir Stammz'elle bei allen Individuen direkt 
an. Die Zahl der Ponen in einem Büschel beträgt 3 bis 4. 

Die Ringfurchen sind manchmal außen von Kalk fast ganz über- 
wachsen (Taf. 5, Fig. 10). In ekiem Falle wurde beobachtet, daß außer 
der Annulation eine deutliche Undulation innerhallj der einzelnen Gliedielr 
vorhanden, ist. 

Vorkommen: Fundort und. Niveau des neuen Handstückes 
sind unbekannt. Die Etikette der Geologischen Abteilung des Wiener 
Museums sagt: ,, Muschelkalk. Südliche Ostalpen." Im sogenannten Cata- 
logus Stutzianus aus dem Jahre 1806, der in der Miiiieralogischen Ab- 
teüiing- aufbewahrt wird, heißt es jedoch: „Inventum in arenarüs prope 
Tlieresianum ab ipso August. Imp. Francisco 1™° Vienna, Austria." Da- 
nach würde es sich um ein Gerolle handieln, das Avahrschemlich aus den 
nördlichen Kalkalpen stammt. 



33. Diplopora praecursor nov. spec. 

Tab. 5, flg. 28. 
1912. ":! Diplupoia oiundata. Pia: Neue Studien p. 49. Haudstück Nr. l.ö. 

Dimensionen : 

D = 3'2mm. 

d (? 1= st) = 17 mm = 52 »/o- 
H = h = 3'6/3mm = 37 »/o- 

Die Art ist außerordentlich selten und bisher nur durcli recht 

mangelliafte Stücke vertreten. Deshall) ist sie aucli noch nicht ganz aois- 

reichend bekannt. 

Das Skelatt ist geringelt. Es wurden bisher nur Glieder von deir 

Hölie eines Wirteis beobachtet. Wahrscheinlich Lag die Kalkhülle der 

Stammzelle ziemlich g^enau an, Ida die mieita- 
spondyle Stellimg der Äste in allen FäUen deut- 
lich zu sehein ist. Die Zahl der Poren üi einem 
Büschel ist nirgends g"ut zu erkennen, dürfte aber 
wohl 3 oder 4 gewesen sein. Die Büschelachsen 
stehen senkrecht zur Stammzelle. Die Poren sind 
^•on auffallend unregelmäßigieir Gestalt, im gan- 
zen aber doch distal sehr deutlich tricliterförmig 
erweitert. Es hat den Anschein, daß sie auß'-r- 
dem auch gegen ihre innere Öffnung zu etwas 
dicker waren als in der Mitte der Schake Stets 
wurden sie geg'en außen wait offen gefunden. Die 
Gestalt der Wirteläste war sicher echt phloii)hor 

Fig. 17. Rekonstruktion j,^^ engeren Sinn. 

von Diplopora praecursor t-- ^^ i • i •> i « . i /, , 

nov snec Vergleich nnt anderen Arten der Gat- 

vergi. Erklärung zu Fig. 5. tuug läßt sicli kaum durchführen, da man dazu 




Die Siphoneae verücillatae vom Karbon bis zur Kreide. '3 

alle oder keine deraelben heranziehen müßte. Die Form der Wirteläste 
ist so bezeichnend, daß es weiterer Unterscheidungsmerkmale nicht bedarf. 

Die systematische Stellung- ist durch die e'sident metaspondyle 
Anordnung der Poren gegeben. Auch die Annulation paßt dazu. 

Dlplopora praecursor ist von zwei Fundstelleoi in je einem Exemplar 
beikaunt: 

1. Schlegelberg wände ober ^'orderstafT bei Schwarzenbach an der 
Piehich. Zusamniien mit zahlreichen Exemplaren von OVigoporella prisca. 

2. Mendola-Dolomit. Loses Stück am Wege südöstlich der Putz- 
alpe am Sarikofel bei Toblach. In einem G^estein, das mit Physoporella 
puuclforata erfüllt ist. 

Daß diese Si>ezies an zwei ziendich entfernten Punkten in demselben 
tiefsten Diploporenhorizont der alpinen Trias auftritt und niemals in 
der ladinischen Stufe beobachtet wurde, spricht wohl für eine gewisse 
Niveaubeständigkeit. 



'ft' 



34. Diplopora annulata Schafh. 

Tab. 5, fig. 12—27. 

1853. Nullipom annulata. S c h a f h ä u 1 1 : Voralpeii p. 300, T. 6, f. 1 a — f. 
1857. Gastrochaena annulata. S t o p p a n i : Lorabardia p. 244, 373. 
1857. Gastrochaena obtusa (pars?). !? t o p p a n i : Lombardia p. 280, 37(i. 

1858. Stoppani: Esino p. 79. T. 16. f. 1—10. 

1861. Chaetetes annulata. G ü m b e 1 : Alpengebirge p. 255. 

1863. Diplopora annulata. S c h a f h ä u 1 1 : Lethaea p. 324, T. 65 e, fig. 6. 

1863. Diplopora porosa. S c h a f h ä u 1 1 : Lethaea p. 327, T. 65 e, fig. 5, 9 — 15. 

1863. Diplopora articulata. S c h a f h ä u 1 1 : Lethaea p. 327, T. 65 e, Fig. 16—18. 

1865. Diplopora annulata. Schafh äutl: Bayerische Gebirge p. 19. 20. 

1865. Diplopora porosa. Schafh äutl: Bayerische Gebirge p. 21. 

1865. Cylindrum annulatum. Eck: Oberschlesien p. 86. 

1865. Diplopora. Schafh äutl: Wettersteingebirgsstock p. 790. 

1866. Dactylopora annulata. R e u ß : Nullipora annulata p. 202. 

1867. Diplopora annulata. Schafh äutl: Weitere Beiträge p. 261. T. 1, f. 1 k. m. 
1867. Diplopora porosa. Schaf hau tl: ^Yeitere Beiträge p. 264, T. 1, f. 1 i. 1. 
1870. Cylindrum annulatum. R o e m e r : Obersehlesien p. 142. T. 11. f. 1 — i. 

1872. Gyroporella annulata. G ü m b e 1 : Dactyloporenähnliche Fossilien p. 92. 
1872. Gyroporella cylindrica. G ü m b e 1 : Dactyloporenähnliche Fossilien p. 92. 
1872. Gyroporella anmdata. G ü m b e 1 : Nulliporen IL p. 269, Tab. D 2, fig. 1 a — z. 
? 1812. Gyroporella macrostoma. Gümbel: Xulliporen II, p. 271, Tab. D 2, 

fig. 4 a, b. 
1872. Gyroporella multiserialis. Gümbel: Xulliporen IL p. 278, Tab. D 3, 

fig. 11 a— d. 
1872. Gyroporella cylindrica. Gümbel: Xulliporen IL p. 270. Tab. D 2. fig. 2 a — o. 

1872. Gyroporella debilis. Gümbel: Xulliporen IL p. 271. Tab. D 2. fig. 3 a, b. 

1873. Gyroporella multiserialis. G ü m b e 1 : Triaskalke p. 144. 

1876. Diplopora. Gruppe der Annulatae. B e n e c k e : Esino p. 300. T. 22. f. 5. 7 — 12. 

T. 23, f. 1—3, 5, 8. 
1876. Gyroporella anmdata. Z i 1 1 e 1 : Handbuch I, Fig. 18. 
1877. Schwager: Quadro Fig. 120. 



'4 Julius Pia. 

1878. Gyroporella annulata. Alth: Gyroporella T. 6, f. 9, 10. 
1878. Gyroporella cylindrica. Alth : Gyroporella T. 6, f. 11. 
1882. Gyroporella debilis. G ü m b e 1 : Tauern p. 289. 
1886. Diplopora annulata. Polifka: Sehlerndolomit p. 604. 

1887. S 1 m s : Paläophytologie p. 42, Fig. 4 A, B. 

1888. Schenk: Pflanzenreste p. 21. 

1890. Gyroporella annulata. S c h i m p e r und Schenk: Paläophytolog-ie Fig. 30, 

Nr. 7, 7 a. 
1890. Gyroporella cylindrica. S c h i m p e r und Schenk: Paläophytologie Fig. 30, 

Nr. 6, 6 a. 
1890. Diplopora sp. S c h i m p e r und Schenk: Paläophytologie Fig. 31, Nr. 1, 2. 
1895. Diplopora porosa. S a 1 o m o n : Marmolata p. 121, T. 1, f. 1—5. 
? 1897. De Lorenzo: Lagonegro p. 117. 

1897. Diplopora Gurmarae. De Lorenzo: Lagonegro p. 118, T. 15. f. 3. 

1898. Diplopora. S e w a r d : Fossil Plants p. 174, Fig. 35 A, B. 

1899. Diplopora annulata. Tornquist: Recoaro III, p. 347, T. 18, f. 5, 7. 
1899. Diplopora multiserialis . Tornquist: Recoaro ,111, p. 348, T. 18, f. 8. 
1901. Diplopora sp. W e 1 1 s t e i n : Handbuch Abb. 56, Fig. 1, 2. 

1906. Diplopora annulata. Ahlburg: Oberschlesien p. 81. 

1906. Diplopora Rauffi- A h 1 b u r g : Obei Schlesien p. 81, T. 3, f. 1. 

1907. Diplopora annulata. Steinmann: Paläontologie p. 19. 
1907. Diplopora porosa. Steinmann : Paläontologie p. 19, Fig. 10. 

1911. Diplopora cf. macrostoma. Hammer: Jaggl p. 13. 

? 1911. Gyroporella (Diplopora) porosa. Tommasi: Ghegna I, p. 2, T. 1, f. 1. 

1912. Kantia dolomitica. Pia: Neue Studien p. 46. T. 6, f. 14—16. 

1912. Diplopora annulata. Pia: Neue Studien p. 47, T. 7. f. 1—17. T. 8, f. 1, 2. 
1912. Diplopora debilis. Pia: Neue Studien p. 49, T. 8, f. 3 — 7. 
1912. Diplopora annulata. Pia: Höllengebirge p. 564. 

1915. Diplopora debilis. Pia in S pi t z und D y h r e n f u r t h : Engadiner Dolo 
niiten p. 46. T. 1. f. 12. 

Bemerk u n g- e n zur vorßt/ebeiiicLein Literiaturliste: Die Beziehung 
der alten Literat urang-aben auf bestimmte moderne Arten ist in vielen 
Fcällen nicht streng- durchführbar, weil die alten Speziesnamen überliaupt 
nicht auf systematisch irgendwie Zusannnengxdiöriges g-ehen. sondern 
diie unter ihnen vereinigten Individuen nur durcli eine gewiss-e Älmlich- 
keit in der äußeren Ausbildung (z. B. Gesamtgröße. Form und Höhe 
der Glieder etc.) oder noch öfter der Erlialtung zusammiengehalten 
werden. Die Merkmale, die wir heute fiLr systematisch wichtig ansehen, 
waren den früheren Beolwchtungsmetlioden ja meist überhaupt nicht 
zugänglich. Dies gilt bcisonders für die Arbeiten von 8 c h a f h ä u 1 1 
und S t p p a n i, aber auch noch für die von G ü m b e 1. Auch die 
Abbildungen dieser Autoren lassen eine nachträg-liche Bestimmung nicht 
zu, weil sie sehr oft nur Unwesentliches geben. 

Im besonderen möchtei ich zu dieir obigen Synonymik noch folgendes 
hinzufügen: 

Gastrochaena annulata Stoppani 1857 wird ansdrücklich als 
nova species bezeiohaiet. Es ist nicht zu entnehmen, ob Stoppani da- 
mals Schafhäutls ältere Arbeit schon kannte. Melleicht liegt eme 



Die Siphoneae vertivUlnfap vom Kaihon liis ztir Kreide. «0 

zufällig gleiche Beniennung vor wiie bei Goniolina geometricn. 1858 gibt 
S t o p p a n 1 ausdrücklich an, daß Gastrochaena annulata sich von 
Gastrochaena obtusa nicht deutlich trennen läßt. 

Die Nummern der Figuren in Schaf h ä u 1 1 s „Lethaea" .sind 
nach Schafhäutl: ., Weitere Beiträge" richtiggestellt. 

Die Bestimmung von Diplopora porosa De L o r e n z o 1897 ist 
nicht ganz sicher, da die angegebenien Abmessungen auffallend ge- 
ring siud, 

GyroporeUa porosa Tonimas i 1911 könnte vielleicht auch eiiuc 
Teutloporella sein. 



Die Fasisung von Diplopora annulata, der am längsten bekannten. 
häufigstien, aber auch schwierigsten Art unter den triadischen Diplo- 
poren, hat auf Grund des außerordentlich reichen Mateirials, das mir zur 
Verfügung stand, neuerlich 'eine durchgTeifende Verändeiuing erfahren 
müssen. Wie aus der Synonymik hervorgeht, habe ich nun auch die 
frühei- als Diplopora debilis und Kantia dolomiüca unterschiedenen 
Formen mit ihr vereinigt. Es wird meine Autga.be sein, die neue Be- 
grenzung der Art eingehend zu begründen. Voraiusschicken möchte ich 
nur, daß ich hier wde an anderen Stellen der vorliegenden Arbeit die 
Größenverhältnisse nur beiläufig in die Erörterung einbeziehen kann. 
Ihre genaue Durcharbeitung muß einer schon eingangs angekündigten 
Spezialabhandlung vorbehalten bleiben.« 

Einer der Hauiitgründe für die besondere SchTvierigkeit, welche sich 
der richtigen Fassung der Diplopora annulata entgegengestellt hat, ist 
der auffallende Dimorphismus, den sie aufwieist. Mit ihm weirdeoi wir 
uns in erster Linie zu beschäftigen haben. Durch die verschiedenen 
Varietäten der Spezies hindurch lassen sich nämlich zwei Formen ver- 
folgen, die in wechsielnder Häufigkeit nel)eneinander auftreten. Ich 
nenne sie: 

1. Forma tricitophora. Die Poren sind gleich weit, meist aber selia' 
fein, gegen außen offen. Die Wirteläste setzten sich höchstwahrscheinlich 
in haarförmige Assimilatoren fort. 

2. Forma resiculifera. Die Poren sind geg'en außen auffallend er- 
wieitert und dann geschlossen. 

Es ist notwendig, auf diese l)eiden Formen noch näher einzugehen: 
1. Die Forma trichophora ist der TypiLS, der in den „Neuen Studien" 
als Diplopora annulata beschrieben wurde. Ich bittiei den Leser, zunächst 
die dortigen Ausführungen auf S. 47 bis 49 nachzuseben. Auch die Text- 
figur 21 bleibt in (niltigkeit. Ich füge nur noch einig© Details hinzu. 

Es kommt manchmal vor, daß die Ringfurchen nur sehr wenig tief 
in die Wand einschneiden, etwa nur bis -zur Hälfte der Dicke der Schale. 
Besonders aufgefallen ist mir dies bei dem Material aus der Krakauer 



"iQ Julius Pia. 

Triias (vgl. Taf. 5, Fig 20). Auch Taf. 7, Fig. 17 der „Neuen Studien" 
zeigt ein solches Stück. Diese seichten Ringfurchen konnten offenbar 
keine Beweglichkieit der Schale vermitteln. Sie waren also funktionslos. 
Es legt dies die Vermutimg nahe, daß die Gliederung der Diplopora 
annulata überhaupt etwas in Rückbildung war, womit auch ihre große 
Variabilität stimmen würde. Am wenig-sten g"eg-liedert scheint der oberste 
Teil jeder Pflanze zu sein. Das von S a 1 o m o n beschriebene lange 
Exemplar ist nur im unteren Teile geringelt, schließt aber mit einem 
22 mm langen einzigen Glied. Auch die beiden mir bisher bekaimt ge- 
wordenen Längsschliffie durch dien Scheitel zeig-en keine Gliederung 
(,Neuö Studien" Taf. 8, Fig. 2). 

Öfter, und zwar besondere bei sehr kleinen Exemplaren, kommt es 
vor. daß Poren und Ringfurchen sehr &ts.Tk schräg gegeji die Längsachse 
geistiellt sind. Ich halte es für wahrscheinlich, daß solche aibweichende 
Stücke melu-mals mit Teutloporella nodosa verwecliselt worden sind, 
mit der sie aber siclier nichts zu tun haben (vgl. das bei dieser Art Ge- 
sagte sowie Taf. 5, Fig. 14). 

Nicht ganz sicher koimte die Frage gelöst werden, ob nicht bei 
Diplopora annulata einzebie Wirteläste in den Ringfurchen austreten, 
wie dies bei Teutloporella nodosa bestimmt häuüg der Fall ist. 

Bei einigen Exemplaren von Esino zieiigt sich folgendes: Das Ske- 
lett liegt der Sfcammzelle größteaitedls ganz an. Stellenweise bildet sidi 
aber nächst dem inneren Hohlraum parallel mit den Wandungen ein 
Spalt, der eine dünma innere Kalklamelle von der Hauptmasse der Schale 
abtrennt. Vielleicht handelt es sich hier um eine selbständige Verkalkung 
der Membran der Stammzelle. Jedenfalls erinnert das mikroskopische 
Bild sehr an solche Exemplanei von Gyroporella anipleforata, bei denen 
infolge der Intusannulation das Skelett mit der verkalkten Stammzelle 
nur teilweise verwachsen ist. 

Schließlich sei noch auf Figur 23 der Taf. 5 aufmerksam gemacht, 
die einen etwas schrägen Querschnitt durch die Scheitelregi^n darstellt. 

2. Die Forma vesiculifera ist in meinen „Neuen Studien" teilweise 
unter dem Namen Kantia dolomitica beschrieben. Es gehöreai zu ihr 
aber auch die Exemplare von Diplopora debilis, die durch erw^eiterte 
Poren ausgezeichnet sind. Allerdings habe ich diese in meinieT ersten 
Arbeit nicht ganz richtig beschrieben. Die erweiterten Poren sind auch 
bei ihnen außen geschlossen, gehören also dem vesiculiferen Typus an. 

Es ist zunächst die Frage zu beantworten, warum diese vesiculi- 
feren Exemplare nicht als Vertreter einer eigenen Art aufgefaßt wurden. 
Gegen eine solche Deutung lassen sich hauptsächlich folgende Gründe 
geltend machen: 

a) Es wurde kehi Fall beobachtet, in dem die vesiculifere Form 
für sich allein, ohne Begleitung der trichophoren, auftritt. Diese, die 



Die Siphoneae vertidllatae vom Karbon bis zur Kreide. ' ' 

überhaupt die weitaus häufigiere ist, konmit allerdings in vielen Gesteinen 
allein vor. 

b) Die beiden Formen sind durch Übergäng-e \'erbunden, wie schon 
in der ersten Beschreibung der Kantia doloinitica beiläufig angedeutet 
wurde. Es gibt nämlich Exemplare der vesiculiferen Form, bei denen 
die Gliederung- der Äste in Stiel und Blase und die ganze distale Er- 
weiterung kaum zu erkennen ist, deren Poren aber allerdings noch außen 
geschlosaen zu sein scheinen. 

c) Die beiden Formen lassen sich durch die ^'e^schi)edeneIl Rassen 
der Dlplopora annidata, die wir gleich kennen lernen werden, und auch 
bei der nahe verwandten Spezies Dlplopora uniserlalis mit den gLedchen 
Unterschieden voneinander verfolgen, während die zusammen vorkom- 
menden vesiculiferen und trichophoren Exemplare einander in anderen 
^lerkmalen, ^^'ie Größe, Weite des inneren Hohlraumes, Art der Gliede- 
rung. jeweUs sehr gut entspnecbein. 

Diese Gründe haben mich bewog-en, meine ursprüngliche Auffassung, 
daß die beiden Formen in verschiedene Arten, ja sogar in verschiedene 
Gattung'en gestellt werden müssen, gänzlich fallen zu lassen. Damit 
war aber die Gattung Kantia überhaupt nicht mehr haltbar, da man 
einem Merkmal, das gelegentlich nicht einmal innerhalb der Art konstant 
ist, doch kaum bei nahe verwandten Formen generischen Wert zu- 
schreiben darf. 

Ich habe schon erwähnt, daß die beiden Formen in ilirer relativen 
Häufig-keit an den verschiedenen Standorten stark wechseln. Es gibt 
sehr viele Fundstellen, an denen nie ein Exemplar mit blasenförmigen 
Poren beobachtet wurde. An einigen wenigen Stellen in Kroatien und 
Xorddalmatien sind dagegen beide Formen fa^t gleich häufig-. Bei ge- 
nauerem Zusehen stellen sich diese Verhältnisse folg-endernuißen dar 
(vgl. den Abschnitt über die Verbreitung der Art): 

In den ganzen Xordalpen wurde bisher nur ein Exemplar mit deut- 
lich erweiterten Poren beobachtet, und zwar im Wettersteinkalk des 
Höllengebirges (Taf. 5, Fig. 17). In den Zentralalpen konunt die vesi- 
culifea-e Form an mehreren Stellen vor. In den Südalpen imd besonders 
in den Dinariden ist sie verhältnismäßig- am häufigsten. Sie scheint je- 
doch dem Spitzkalk, soviel ich bis jetzt sehe, zu fehlen, möglicher^^eise 
im Zusammenhang- damit, daß er nur den untersten Teil der laidinischen 
Stufe vertreten dürfte. 

Die Ausbildung- der Dlplopora annulata ist. auch abgesehen von 
dem Dimorphismus, an verschiedenen Stellen üires weiten Verbreitungs- 
gebietes eine recht wechselnde. Um diesiem Umstand und der ungleichen 
Häufig-keit der beiden Formen einigei-maßen gerecht zu werden, habe ich 
im Anschluß an die frülier imterschiedenen Ai'ten drei hauptsächliche 
Varietäten aufgestellt: 



^8 Julius Pia. 

Variatio septeintrionalis, 

Varia/io dolomitica, 

Variatio debilis. 

Diese Varietäten sind iiiatüiiioh von den otoen besprochenen beiden 
Formen gi'undsätzlicli zn untersciheiden. Die Formen stiellen zwei indivi- 
duelle Ausbildiing-sweisen dar, ganz a.nalog- dem beiden Gesclüechtern 
zweiliäusiger Ai-ten. Jede Form umfaßt einen Teil der Individuen dies 
ganziein Verbreitungsgebietes. Die Varietäten dagegen dürften im wesent- 
lichen jenem Tyi3us der Lebenslagevariationen ang-ehören, den man als 
geographische Eassen bezeichnet. Ihrei Unterschiede werden durch die 
regionale Veirschiedenlieit der VegetationsbedingTuigen hervorgerufen. 
Die oharakteristischen Merlonalie solcher Rassen sind bis zu einem ge- 
wissen Grade erblich. Sie können aber durch Zucht an einem anderen 
Standort im Laufe einiger Generatioiijein ineinander übergefülirt wiea'den. 

Die Trennung der angefülrrten Varietäten ist demgemäß auch keine 
scharfe. Wir können für jede von ihnen einige typische Fundpunkbe an- 
führen, müssen daneben aber nicht wenigiei nennen, deren Zuzälüung' zu 
einer oder der andern Rasse mehr oder weniger Geschmackssache ist, 
weil die Vertreter der Art dort ehnei Mittelstellung- einnehmen. Besonders 
dann wird man sich über die Zurecluumg zu einer Varietät oft nicht klar 
werden, wenn man aus eiuier Gegend nicht reiches Material hat. 

a) Diplopora annulafa var. sepiemtnonalis (--: Diplopora 

annulata in den „Neuen Studien"). 
Neue Studien T. 7, f. 1—17, T. 8, f. 1. 2. 
Diese Arbeit Taf. 5, Fig. 14—17, 20, 23, 25. 

Die Forma vesiculifera ist aiußeirordentlich selten. Äußerer Durch- 
messer oft recht stattlich, Schalendicke nelativ am größten, Stammzelle 
aber dünn, so daß die Anordnung der Poren in Büscheln nur selten z.u 
sehen ist. Bezüglich der Dimensionen vergleiche man die Tabelle in der 
ersten Arbeit. Die Zahl der Poren in einem Büschel kann bis fünf be- 
trag-en (Taf. 5, Fig. 15). Tj^pus die Diploporen aus dem Wettersteinkalk 
von Nordtirol imd des Höllengebirges in Oberösterreich. 

b) Diplopora annulata var. dolomitica (- Kantia dolomitica 

in den „Neuen Studien"). 
Neue Studien T. G, f. 14—16. 
Diese Arbeit Taf. 5, Fig. 12, 13, 18, 19, 21, ? 22, 26, 27. 

Die Forma vesiculifera ist bei dieser A'arietät relativ am häufigstein. 
Die Größe ist an den typischen Fundstellen ©ine sehr bedeutende. Die 
Dicke der Scliale ist im Vergleich zum Gesamtdurchmesser meist gering, 
trotzdem zeigt aber die glatte Beschaffenheit der Innenfläche und die 
Anordnung der Poren oft an, daß das Skelett der Stammzelle ganz an- 
lag. Diese muß also sehr dick gieiwesen sein. Die Poren der ©üizebien 



Die Sipfioiieae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. *9 

Wirtel pflegten wieaiiger stark zu divergiei-^n als bei der vorlagen Varietät, 
so daß man ilire Zusamiiieiig-ehörigkeit durch einen größeren Teil der 
Schaleaidicke verfolgen kaim. 

Die Stücke aus dem Latemar. die ich in meiner ersten Arbeit als 
Kantia dolomltica besclunieben habe, sind für die besprochene Varietät 
nicht l^esonders typisch, bilden Aielmehr schon einen Übergang zur 
Variatio septemtrionalls. Als den Typus der Variatio dolomiüca betrachte 
ich die Funde aus dem kroatischi-dalmatinischen Grenzgebiet im Velebit- 
gebirge. Ich gebe die Abmessungen einiger Exemplare von dem Fund- 
ort Gracac am Fuße des Crnopac, Lika, Kroatien: 

1. Größtes Exemplar: 

D = 62 mm. d = 4'8mm = 76 "/„. 

Poren scheinbar nicht erweitert. 

2. Kleinstes Exemplar: 

D = 2'3mm. d ^ l'Omm = 420/0 = st. 

3. Ein Exemplar mit sehr stark erweiterten, blasenförmigen Poren: 
D — 5'6mm. d = 4"3 mm = 17 "/p. 

4. Ein Exemplar mit gar nicht erweiterten Poren: 

D — 50 mm. d = 3'3mm = 67%. 

H = 77/5 mm = 31%. h ^ 77/12 mm = 13%. 

g, = 2 g2 - 2 g3 = 3 g, = 2 g, = 3. 

Mehrere andere Exemplare zeigen bei gi-oßer Länge gar keine GKe- 
deriuig. 

Die Zahl der Poren in einem Büschel war bei einem Exemplar der 
Forma cesicuUfera teils 3, teils 4. Durclunesser des weitesten Teiles der 
Poren bei dieser Form etwa ü'2 mm. 

Auch an diesem Fundort, also bei der typischen Variatio dolomiüca, 
kommen ähnlich majigelhaft gegliederte Exemplare vor wie bei der 
Variatio septemtrionalis von Krakau. Die Furchen sind gelegentlich 
sclnnal und nicht ganz ringsiuu laufend. 

Die Vei'breitung devVariatio dolomitica ist auf das südalpine und 
dinarische Gebiet beschränkt. 

c) Diplopora annulata var. dehilis {— Diplopora debilis in 
den „Neuen Studien"). 
Neue Studien T. 8, f. 3—7. 
Diese Arbelt Taf. 5, Fig. 24. 

Von dieser Varietät lag mir nur wenig neues Material vor. Die 
Forma vesicuUfera ist bedeutend häutiger als bei der Variatio septem- 
trionalis. Im übrigen kann ich wohl auf mein!» Beschreibung und A'er- 
gleichung in den ..Neuen Studien" p. 49 und 50 verweisen. Nur die 
Rekonstruktion Textligur 23 bedarf einer wesentlichen Richtigstellung. 
Wenn die Poren stark gegen außen erweitert sind, sind sie nicht offen. 



80 Julius Pia. 

sondern giehören dem vesicu liieren Typus an. In der Textfig-ur 23 ist 
also die Gestalt der Äste unrichtig- wiedergeg"eiben. 

Die typischen Fundstellen für diese Art sind die in der Trias der 
Radstädter Tauern. Andere Funde, die am besten hieihergestellt werden, 
erstrecken sich nach W bis in die Eng;a.diner Dolomiten mid in die Geigend 
südlich von Chur. 

V e r b r e i t \i n g der Diplopora annulata: Ich werde liier sämt- 
liche Fundstiedlen, von denen ich Material untersucht habe, noch einmal 
anführen, und zwar in geographischer Anordnung. Die Lokalitäten, an 
denen die Forma resiadifera beobachtet wurde, sind durch ein vor- 
g>esetztes Sternchen (*) keiuitlich giemaclit. Hinter der Fundort»bezeich- 
nung folgt in Klammer eine kurze Bemerkung über die Varietät. 

a) Germanische Triasprovhiz. 

1. Unterer Muscbelkalk. Schlesien. (Var. septemtrionalis.) 

2. Nulliporen-Dolomit des unteren Muschelkalkes. Libiaz hei 
Krakau. (Var. septemtrionalis.) 

b) Karpathen. 

3. Triadischer Chocsdolomit. Va^luha, Kom. Nyitra, Inovec-Gebirge. 
(Var. septemtrionalis.) 

c) Nördliche Kalkalpeai zwischen dem Wiener Becken und 

der Enns. 

4. Wettersteinkalk. W-Ausläufier des MariaJiilferberges, Gutenstein, 
Niederösterreich. (Var. septemtrionalis.) 

5. Loser Block von Wettersteinkalk. Zwischen Weißenhof und 
Durchlaß im östlicluen Aste des Weißenbaches bei St. Ägid am Neuwald. 
Niederösterreich. (Vermutlich Var. septemtrionalis. a,ber schlechte Er- 
haltung.) 

G. Wettersteinkalk. Schindlkogl iiöndlich von Mittieirbach a. d. Erlaf. 
(Var. septemtrionalis.) 

d) Nördliche Kalkalpen zwischen Enns und Inn. 

7. Wettersteinkalk. Nördlich unter Steyersteg im obersten Boding- 
graben, Sengsengebirge. (Var. septemtrionalis.) 

8. Wettersteiinkalk. Fuß des Windhag nordöstlich Grünau. (Var. 
septemtrionalis.) 

9. Dunkler Wettersteinkalk. Südlich unter dem Windhagberg nord- 
östlich Grünau. (Var. septemtrionalis.) 

10. Wettersteinkalk des Höllengebirges bei Ebensee. Anstehend am 
Brunnkogel und lose Stücke im Langbattal. (Var. septemtrionalis.) 

* 11. Wettersteinkalk. Höllengebirge, nächst Steinbach am Attersee. 
(Var. septemtrionalis.) 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. °1 

12. Wettersteinkalk. Am Abhang- des südlichen Gebirges am Atter- 
see, zwischen der Unterburgaii und dem Kalkofen östlich davon. (Yar. 
septemtrionalis.) 

13. Loses Stück von Ramsaudolomit im Gehängeschutt. Etwas öst- 
lich des östlichen Haarberger in SchelTau im Lammertal. (Erhaltung sehr 
schlecht, kaum si)ezifiscli bestimmbar, Varietät nicht erkennbar.) 

e) Xördliche Kalkalpen zwischen dem Lni und dem Arlberg. 

14. Wettersteinkalk. Pertisau am Achensee. (Var. sepiemtnonalis.) 

15. Wettersteinkalk. Achensee, S-Ufer. (Var. septemtrionalis.) 
IG. Wettersteinkalk. Wildanger bei Hall in Tirol. (Ungünstige Er- 
haltung, spezifische Bestimmung nicht ganz sicher.) 

17. Wettersteinkalk. Hinter-Riß, Karwendelgebirge. (Sehr schlechte 
Erhaltung, Bestimmung- nicht sicher.) 

18. Wettersteinkalk. Wettersteinsclirof. (Var. septemtrionalis.) 

19. Wettersteinkalk. Ehrwald, Gaistal, Wettersteingebirg-e. (Var. 
septemtrionalis.) 

f) Zentralalpen östlich des Zillertales. 

20. Tauerndolomit. Weg von der Mittereckalm zur Hohen Brücke 
über die Taui-ach bei Tweng. ('? Var. debil is. Erhaltimg schlecht.) 

* 21. Tauerndolomit. Weg von Tweng- zur Davidalm. (Var. debilis.) 

22. Tauerndolomit, knapp unterlialb der Pyritschiefergrenze. Un- 
terhalb des Pleislingkessels, Radstä4ter Tauern. (? Var. debilis. Schlechte 
Erhaltung.) 

23. Tauerndolomit. N-Abhang des Pleislingkessels, gegen die 
Pleislmgalm zu. (Var. debilis.) 

24. Tauerndolomit. Obertauern, 0-Seite der unteren Hirschwand. 
(? Var. debilis. Schlecht erhalten.) 

* 25. Tauerndolomit. Mosermanndl, Radstädter Tauern. (Var. debilis). 
2G. Tauerndolomit. Aufstieg in das Tappenkar, 1. Wandel. Rad- 
städter Tauern. (Var. debilis. Poren nicht zu sehen.) 

(j) Zentralalpen westlich des Zillertales bis an den oberen 
Rhein. 

27. Kalkzug östlich Maids am oberen Eisack. (Var. debilis.) 

* 28. Weißwandgehäng-e oberhalb Stilfes bei Sterzmg. (Var. debilis.) 

* 29. Jaggl, Marbeltal bei) Graun, Ober-VLntschgau. (Var debilis.) 

* 30. Val da Plazöl, Kanton Graubünden. (Var. debilis.) 

31. Wettersteindolomit. S-Flanke des Piz Starler im obersten Scarl- 
tal, Unt^r-Engadin. (Var. debilis.) 

32. Alp Trela m der oberen Valle Pettini östlich Livigno im Spöl- 
tal, Prov. Sondrio. (Var. debdis.) 

* 33, Gurschus, Hinter-Rheintal, Kanton Graubünden. (Var. debilis.) 

Abhandl. d. zool -botan. Ges. Bd. XI, Heft 2. 6 



82 Julius Pia. 

34. Höherer Dolomit. Nördlich Alp Casaniia, südöstlich Scanfs im 
Ober-Engadin. (Var. debilis.) 

35. Dolomit über dem basalen Muschelkalk. NO-Grat des Lenzer- 
honis, Plessurgehirgie, südlich von Chur, Kanton Graubünden. ('? Var. 
debilis.) 

h) Südalpen westlich der Etsch. 

36. Unterster Teil des Dolomits der Mendel. St. Anton — Mendel, 
zwischen P. 94G und P. 1187. (Varietät nicht bestimmbar.) 

* 37, Schierndolomit. Mendelstraße, beim Wort „Kl. Peneg-al" der 
österreichischen Karte 1 : 25.000. (Var. dolomiticu.) 

38. Schierndolomit. An der Straße gleich östlich des Mendelpasses. 
(Bestimmung nicht sicher.) 

39. Schlerndolomit. Mendel — Penegal. (Varietät nicht erkennbar, 
vennutlich Var. dolomiüca.) 

* 40. EsinokaLk. Esmo auf der 0-Seite des Comosees. (Var. dolo- 
iiiiücu, aber wenig typisch. Eri«nert vielfach an die Var. septemtrionalis, 
doch sind vesiculifere Exemplare immerliin bedeutend häufiger als in 
den Nordalpen.) 

41. Esinokalk. Zwischen Mudrog-no und Cainallo bei Esino, Lom- 
bardei. (Varietät nicht erkennbar.) 

42. Esinokalk. Sasso Mattilono bei Esino. (Übergangsform ohne 
deutlich erweiterte Poren.) 

i) Südalpen zwischen Etsch und Kreuzberg. 

43. Schierndolomit. Nordnordwestlich des Famasol, südUoh Caldo- 
nazzo im Suganatal. (Varietät nicht erkennbar.) 

44. Spitzkalk. Loser Block bei der Häusergruppe östlich unter 
dem Hauptgipfel des Monte Spitz, nordwestlich Caili, bei Recoaro. (Ma- 
terial nicht sehr reich, schließt sich aber ganz der Var. septemtrionalis au. ) 

45. Schierndolomit. Monte Cislon bei Neumarkt an der Etsch. (Er- 
haltung sclüecht, Art nicht ganz sicher.) 

* 46. Schierndolomit. Valsorda in der Latemargruppe, Fleimstal. 
(Var. dolomiticu, aber nicht ganz typisch, sondera mit einiger Annähe- 
rung an die Var. septemtrionalis.) 

47. Latenuirocesante bei Predazzo. (? Var. dolomifica.) 

48. Erraticum, wahrscheinlich Latemarkalk. Pine nördlich Por- 
gine, Ten-asse S. Mauro. (Varietät nicht feststellbar.) 

49. Marmolatakalk. Marmolata. (? A'ar. septemtrionalis. Erweiterte 
Poren wurden nie beobachtet.) 

50. Sarlkofel bei Toblach. (Varietät nicht erkennbar. Art nicht 
ganz sicher.) 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 83 

kj Südalpen östlicli des Kreuzberg-e*. 

51. Spitzkalk. Malurch nördlich Pantafel. Abliang gegen die Ma- 
Inrchalm. (? Var. septemtrionalis.) 

52. Spitzkalk. Südöstlich unter der ilalurolispitze. nördUch Pon- 
tnfel. (Yar. septemtrionalis.) 

53. Spitzkalk. BombascligTaben nördlich Pontafel. ( V \'ar. septem- 
trionalis.) 

54. Spitzkalk. Bombaschgraben nördlich Pontafel. Anstieg- ziiin 
Loch. (Varietät zweifelhaft.) 

55. Wettersteinkalk. Beini Wort ..Gailwaldbach" der Spezialkarte, 
südwestlich Kreuzen mi Ostteil des Gailzuges. (Ungenügend erhalten.) 

* 56. Wettersteinkalk. Loses Stück etwas südlich P. 959. zwischen 
Kreuzen und Matschiedl. Pöllandtal. Gailzug. (^'ar. (Jolomitica.) 

* 57. Wettersteinkalk. Kowesnockgipfel. östlicher Gailzug. (Var. 
dolomitica.) 

58. Wettersteinkalk. 0-Grat des Kowesnock. wenig östlich des 
(Jipfels. Östliche (iailtaler Alpen. (Wohl Var. doiomiiica, obzwar in 
diesem Schliff nur feüie Poren zu sehen sind.) 

l) Nordwestliche Dinariden. nordwestlich des Skutarisees. 

* 59. Mali-Halan — Sv. Rok. an der Straße, Blatt Medak, Kroatien. 
(Var. dolomitica.) 

* CÜ. Halan, Smolcic, Lika, Kroatien. (Var. dolomitica.) 

* 61. Gracac, Fuß des Crnopac. Lika. (^Var. dolomitica. Besonders 
typisch.) 

02. Krenien bei Udbina. Lika. (Var. dolo?nitica.) 

G8. Velika strana. Kroatien. (Var. dolomitica.) 
'■■ (»4. ^laric. Del>el() brdo. bei Kiiin an der Kerka. Xorddalmatien. 
(Var. dolomitica.) 

(55. Zwischen ]\Iuc un<l Ogorje. nördlich S|ialato. (^Varietät nicht 
siclier.) 

?n) Balkanhalbmsel. 

06. Isoliertes Gerolle bei Ura Sals. Albanien. (? Var. septemtrio- 
nalis.) 

07. W-Abhang des Parnesgipfels in Attika. (Schlechte Erhaltung, 
\'arietät nicht erkennbar.) 

Nachdem wir im Vorstehenden einen Überblick ül>er die kompli"- 
zierten Erscheinungen, die Diplopora annulata uns darbietet, zu gewin- 
nen versucht haben, bleibt uns jetzt noch eine letzte, sehr sch"nderige 
Frage zu l>esprechen: Was ist die eigentliche Bedeutung dieses merk- 
würdigen Dimorphismus, wie unterscheiden sich die beiden Formae ana- 
tomisch und pliysiologisch voneinander? 

6^ 



84 J„lius Pia. 

Wir haben an Diplopora phanerospora gelernt, daß die trdclio- 
plioren Diployoren ilire Gamets.n in der Stamnizelle bildeten. Ander- 
Sieits teilen wir die Meinung- der Autoren, die in den vesiculiferen Wirtel- 
ästen Fortpflanzungsorgane erblicken. Ist es denn aber denkbar, daß 
Angehörige derselben Art sich in einem so wichtigen Merkmal, wie es 
der Bau der Fortpflanzungsorgane ist, verschieden verhielten? Hätten 
wir nur die kroatischen Funde und etwa die gleich zu beschreibende 
Diplopora imiserialis vor uns, dann wäre es das Nächstliegende, anzu- 
nehmen, daß nur die Forma vesiculifera fertilen, die Forina trichophora 
aber entweder sterilen Exemplaren oder sterilen Teilen der Pflanze ent- 
spricht. Im zweiten Falle wären die beiden Formicn also nur verschiedene 
Abschnitte derselben langgiestreckten Individuen. Da wir aber weite 
Gebiete kennen, in denen die Forma vesiculifera ganz fehlt, und eine 
andere Art der Fortpflanzimig als die sexuelle bei den rezenten Dasy- 
cladaceen nicht bekannt ist, kommen wir mit dieser Annahme nicht aus. 
Ich möchte vielmehr die folgende Hypothese in Vorschlag bringen: 
Üiplopora anmdafa war zur Zeit ihres ersten Auftretens in der alpin- 
dinariischen Reg'ion (Spitzkalk) eine rein endospore Art. Nachdem sie 
sich bis in die Nordalpen und sogar nach Schlesien inid Polen Aerbreitet 
liatte, trat in einem Teil ihres Verbreitungsgebietes unter dem Einfluß 
der dort herrschenden Leibensbedingungen eine Weiterentwicklung ein, 
vermöge derer die Gametangien immer häufiger in den Wirtelästen gie- 
bildet wurden. Üb die Sporenbildung bei der Forma vesiculifera nur in 
den Wirtelästen oder gleichzeitig auch noch in der Stammzelle erfolgte, 
und ob es Standorte gab, wo die Forma trichophora vollständig steril 
Avar, läßt sicli nicht entscheiden, ist aber von untergeordneter Bedeu- 
tung. Wie schon erwähnt, halte ich die drei von mir unterschiedenen 
Varietäten für geographisch© Rassen, die sich also auch durch die Art 
der Fortpflanzung, wenn auch wohl nur graduell, unterscheiden würden. 
Dabei ist als ein besonders merkwürdiger, scheinbar paraidoxer Um- 
stand die große Dicke der StammzeUe gerade bei der Variatio dolomüica 
zu erwähnen. Man sollte glauben, daß der mindestens teilweise Über- 
gang der Sporenbildung auf die Wirteläste eine Reduktion der Stamm- 
zelle zur Folge haben müßte. Wir finden gerade das Gegenteil. Es 
sieht aus, als ob die Menge der produzierten Sporen im dinarischen 
Verbreitungsgebiet iCiine immer größere geworden wäre, so daß die 
Stammzelle erweitert wurde und schließlich — als reichte dies nicht 
mehr aus • — auch die Wirteläste fertil wurden. Alan vergleiche ül)ri- 
gens die sehr dicke Stammzelle der sicher cladosporen Triploporella 
remesi. 

Wenn wir die skizzierte Vorstellung annehmen sollen, müssen wir 
uns jedoch umsehen, ob es denn unter den rezenten Algen irgendwelche 
analoge Fälle gibt. Bei den lebenden Siphoneae verticillatae ist mir 
allerdings nichts biekannt geworden, was sich mit dem Dimorphismus von 



Die Siphoneae verticillatae vom Kaibon bis zur Kreide. ^^ 

Diplopora vergleichen ließe. Dtig-egeu wurden bei vielen anderen Familien 
die merkwürdig-sten Abänderung-en der Fortiiflanzung unter dem Einfluß 
des Standortes beobachtet. Nur um zu zeigen, wie weit dieser Einfluß 
gehen kann, nicht etwa im Sinne einer genauen Analogie mit unserem 
Fall, will ich zunächst die Verhältnisse bei Cutter ia, einer Braunalge der 
europäischen Meere, im Anschluß an 01t m a n n s kurz darlegen. Es gibt 
von dieser Alge Formen, die so sehr voneinander verschieden sind, 
daß sie eine Zeitlang als getrennte Gattungen ohne nähere Verwandt- 
schaft miteinander angesehen wurden. 

Die entwickelte Cutleria ist die Geschlechtsform. Sie bildet auf- 
gerichtete Scheiben oder in einer Ebene verzweigte Büsche. Über die 
ganze Oberfläche des Thallus sind Büschel von Haaren verteilt, an deren 
Grund die pluriloculären Sporangien stehen. Die männlichen und weib- 
lichen Geschlechtszellen werden fast immer auf verschiedenen Exem- 
plaren gebildet. 

Die imgeschlechtliche Form wurde frülier als Genus Aglaozonia be- 
schrieben und dieser Xame mag als einfaehe Bezeichnimg für sie bei- 
behalten werden. Die Aglaozonia bildet bis haiiidgroße, gelappte, dem 
Substrat aufliegende Krusten. Auf der Oberseite stehen in g-roßer Menge 
die unilüculären Zoosporangien, die ungeschlechtlichen Fortptlanzungs- 
organe. 

Häufig gehen aus den Zoosporen der Aglaozonia Cutlerien hervor, 
aus deren befruchteten Eiern sich dann wieder Aglaozonien entwickeln. 
Das Bild ist also das eines regelmäßigen Generationswechsels. Beob- 
achtungen in der Xatur und Experimente haben jedoch gezeigt, daß einer- 
seits auch unbefruchtete Eier keimen können und daß anderseits durch 
mehrere Generationen entweder nur Cutlerien oder nur Aglaozonien auf- 
einander folgen können. Was uns hier besonders interessiert, ist mm 
die Frage, wie die Fortpflanzungsverhältnisse durch den Standort be- 
einflußt werden. Dieser Einfluß äußert sich in zwei ganz vei-schiedenen 
Punkten : bezüglich der Art der s^exuellen Fortpflanzung und bezüglich 
des Generationswechsels. 

1. Die sexuelle Fortpflanzung von CuÜeria ist Ijei Neapel eine ganz 
normale. Das Zahlenverhältnie der Männchen zu den Weibchen ist 
durchschnittlich etwa wie B : 2. Die Gameten kopulieren leicht. Unbe- 
fruchtete Eier g-ehen stets zugrunde. 

An der Küste von England und der Bretagne dagegen sind die 
Männchen ungemein selten imd kommen nur ganz kurze Zeit im Hoch- 
sommer vor. Aber nicht nur. daß deshalb sehr wenig Spermatozoiden 
gebildet werden, ülien die Eier auf diese auch oft keine Anziehung- aus. 
Die Eier keimen vielmehr meist parthenogenetisch. (Nebenbei bemerkt 
ist das Zusammenvorkommen dieser drei Erscheinungen: Seltenheit der 
Männchen. Fehlen der Anziehung der Eier auf die Spermatozoiden und 
Möglichkeit der parthenogenetischen Entwicklung der Eier ein sehr inter- 



68 Julius Pia. 

essanter Fall von Zweckmäßigkeit, an den sich verschiedene lehrreiche 
Betrachtungien anknüpfen ließen.) 

2. Bezüglich des Generationswechsels wurden bisher folgende Tat- 
sachen festgestellt: 

Cutleria multifida ist bei Neapel die Winterform, in England die 
Sommerform, d. h. sie tritt überall nur während der günstigen Jahres- 
zeit auf. Die zu ihr geliörige Aglaozonia parvula perenniert an beiden 
Stellen. Sie bildet die Sporangien bei Neapel im Spätherbst, in England 
^'orwiegend im Frühjahr. Es zeigt sich aber weiter, daß Cutleria multi- 
fida im nördlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes, in Helgoland, Nor- 
wegen und Schottland ungemein selten ist und schon oft ganz vergeb- 
lich gesucht wurde. Aglaozonia parvula erzeugt hier also sehr ausgiebig 
direkt wieder Aglaozonien. 

Cutleria adspersa tritt bei Neapel reichlich auf. Die zugehörige 
'Aglaozonia melanoidea, die an der atlantischen Küste Frankreichs häufig 
ist, fehlt aber bei Neapel gaaiz. Das Verhältnis der Formten dieser Art 
bei Neapel ist aLso gerade umgekehrt wie bei Cutleria multifida in der 
Nondsee. 

Man kennt aber auch eine ungesclüechtliche Form, Aglaozoi/ia 
cJiilosa, deren Cutleria bisher nicht gefunden wurde und gegenwärtig 
vielleicht überhaupt nicht existiert. Ihr Zustand ist vermutlich so, als 
üb Cutleria multifida — Aglaozonia parvida im südliclien Teil ihres Ver- 
breitungsgebietes aus irgendeinem Grunde ausstürbe und im N nur mehr 
als Aglaozonia weiterbestünde. 

Auf die theoretische KlaiSsifikation des Verhältnisses zwisch.'u 
Cutleria und Aglaozonia, ob es sieh hier um einen echten Generati(ms- 
wechsel handelt, kann ich natürlich nicht eingehen. 1 1 m a n n s ist 
anf Grund der Ontcgenie der Ansicht, daß Aglaozonia ursprünglich 
keine besondere Generatioii ist, sondern eine seitliche Neubildung am 
Cutleria-Spvoü. Dieses seitliche Organ entwickelte sich zum widersvands- 
fähigsten Teil der ganzen Pflanze und deshalb wurde auch die Bildung 
der Zoosporen darauf verlegt. 

Einen etwas anderen, im ganzen aber doch ähniiclien Fall der 
Einwirkung des Standortes auf die Fort])flanzungsverhäItnisse zeigt 
Batrachospermum, eine verbreitete Süßwasserfloridee aius der (htluung 
der Nemalionales. Die erwachsene Alge besteht aus einem System ver- 
zweigter Langtriebe, die ziendich dicht mit büscheligen Wirtehi von 
Kurztrieben besetzt sind. Bei der Keimung Itildet sich jedocii zuerst ein 
Jugendstadium, das aus einer dem Sid)strat fest aufliegenden Sohle und 
aus aufrechten, verzweigten, einreiliigen Zellfäden besteht, die oft außer- 
ordentlich an die Gattung CJiantransia erinnern. Erst später treibt dieser 
Vorkeim an verschiedenen Stellen die gewöhnlichen Batradwspermum- 
Sproisse. Dieser Entwicklungsgang wird nun aber von der Außenwelt 
stark beeinflußt. Der chantransioide Vorkeim ist die Schattenform. Da 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kroide. 87 

diese Form die Fähigkeit liat. ungeschlechtliche Monosporen zu bilden, 
kommt es vor, daß an manchen Standorten jahrelang nur immer wieder 
Pseudochantransien entstehen. 

Endlich möchte ich noch Pogotrichwn, eine Brauualge der Familie 
Ectocarpaceae, erwähnen. Die Alge besteht aus einer Sohle, von der 
sich unverzAveigte. bis 5 cm lange Sprosse erheben, welche aus fast farb- 
losen großen Markzellen und einer assimilatorischen Kindenschicht zu- 
sammengesetzt sind. Die Sporangien entstehen normalerweise durch 
rmwandlung eines Teiles oder aller Zellen der Rindeiuchicht der Fäden. 
Unter abweichenden Lebensbedingungen können sie aber auch auf der 
Sohle gebildet werden, die sonst nur Haftorgan ist. 

Alle die erwähnten Beispiele unterscheiden sich nicht unwesentlich 
von dem Fall der Diplopora annidata. Einerseits handelt es sich niicht um 
("hlorophyeeen. von denen mir ähnliche VerhältnL^se gerade am wenig- 
sten Ijekannt geworden sind. Anderseits betreffen die referierte-n Be- 
obachtungen vorwiegend die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Immer- 
hin glaube ich aber, man wird zugeben dürfen, daß meine Deutung des 
Dimorphismus von Diplopora annidata nach Betrachtung der geschilder- 
ten Verhältnisse bei rezenten Algen nicht mehr so ungereimt wie auf den 
ersten Blick erscheint. Wieder sehen wir, wie in so \ielen Fällen, daß 
der systematische ^Vert eines Merkmals, selbst wenn es die größte physio- 
logische Wichtigkeit hat. niemals a priori, oder, richtiger gesagt., nach 
einer unbewußten Analogie mit ganz anderen, geläufigeren Organismen- 
gruppen beurteilt werden darf. 

Über die Vermutung, daß die äußeren Einflüsse, welche die Formen 
von Diplopora annidata in iln-er Verbreitung bestimmten, klimatischer 
Natur waren, s. Allg. T., Kap. B 2. 

A n m e r k u n g : Anhangsweise möchte ich hier einen Umstand 
erzählen, der mir psychologisch und historisch nicht ohne Interesse zu 
sein scheint. Während des Stellungskrieges an der italienischen Front 
war ich in freien Stunden mit der Anfertigung von Kalkalgen-Rekon- 
struktionen beschäftigt, die bei einer späteren Gelegenlieit veröffentlicht 
werden sollen. Dabei machte mir die Deutung der beiden Formen in 
den kroatischen Schliffen mit Diplopora annidata, die ich damals noch 
für verschiedene Arten hielt, große Schwierigkeiten. Mein Batterie- 
kommandant, ein aktiver Hauptmann, interessierte sich lebhaft für meine 
Arbeit. Er war es, der die Idee aussprach, es könnte sich hier um zwei 
Formen derselben Art handeln. Anfangs schien mir dieser Gedanke ganz 
unmöglich, ich überzeugte mich aber rasch, daß er die beste Deutung 
der Beobachtungen biete. Zur Ül>erwindung meines Vorurteiles von der 
gToßen systematischen Wichtigkeit der Fortpflanzungsorgane hatte es 
der Anregung durch einen Unvoreingenommenen bedurft. 



88 Julius Pia. 

35. Diplopora uniserialis nov. spec. 

Tab. 5, fig. 1—8. 
1912/13. Kantla phüosophi. Rabowski in Jeannet: Tours cVAi p. 217. 

Abmessungen. 

1. Kleinstes Exemplar: 

D = 07 mm. d = st = 0'3 mm = 47%. 

2. Größtes Exemplar: 

D = 2'Omm. d = 1'2 mm = 60%. 

3. Ein mittleres Exemplar: 

D = 1'5 mm. d = st = 0'9 mm = 57 °/„. 

g = 1. H = h = 3"4/6mm = 37%. 

Dicke der Poren bei der Forma vesiculifera ca. 0'12 mm, bei der 
Forma trichophora ca. 0'075 mm. 

Auch diese Art stammt aus dem hochinteressanten Schweizer Ma- 
terial, das mir Herr Rabowski zur Bearbeitung überlassen hat. 

Si« ist augieiLSoheinlich am engsten mit Diplopora annulata ver- 
wandt. Eine Zeitlang liatte ich sie zu deren Variotio debilis gerechnet. 
Diese Auffassung scheint mir jetzt aber ganz unhaltbar ziu sein. Die 
Unterschiede, die aus der folgenden Besobreibung hervorgehen werden, 
sind zu konstant und tiefgreifend. 

Wie bei Diplopora annulata haben -wir- zwei Formen zu unterschei- 
den. Die Forma trichophora hat zwar dickere Poren als bei dem Typus 
der Gattung, doch sind diese zylindrisch mid gegen außen offen. Die 
Forma vesiculifera weist oft sehr dicke, keulenförmige Poren auf, die 
keine deutliche Gliederung in Stiel und Blase erkennen lassen; die 
Erweiterung gegen außen ist eine ausgiebige, aber nicht plötzliche. Ein 
auffallender Unterschied gegenüber Diplopora annulata liegt darin, daß 
die Forma vesiculifera bei der vorliegenden Art beträchtlich häufiger als 
die Forma trichophora ist. Dies ist wohl eine höhere Spezialisation der 
Diplopora uniserialis und es ist vielleicht die Annahme berechtigt, daß 
bei ihr die Sporen nur in den Wirtelästen der Forma vesiculifera erzeug-t 
wurden. 

Beiden Formen der Diplopora imiserialis gemeinsam ist das Merk- 
mal, von dem der Name genommen ist, daß nämlich, wie bei Diplopora 
annulatissima, praecursor etc., in jedem Glied stets nur ein Wirtel vor- 
handen ist. In dieser Beziehung- verhält sie sich also so, wie dies in den 
älteren Beschreibungen von Diplopora annulata behauptet wurde. Da 
sie aber in den Ostalpen nirgiends vorkonunt, kann nicht etwa die Rede 
davon sein, daß sie die edgientliche Diplopora annulata S c h a f - 
h ä u t e 1 s wäre. 

Die Verkalkung reicht in den meisten Fällen bis zur Stammzelle 
nach innen. Die Ring-furchen sind weit und scheinbar nie rudimentär. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 



89 



Die ganz dünne Kalklag-e. die den Gnind der Furchen gegen innen be- 
grenzt, könnte vielleicht als eine verkalkte äußere Schichte der Meml)ran 
der Staniinzelle angesehen werden. 

Die Anzahl der Poren in einem Büschel war nicht deutlich festzu- 
stellen. Ich vermute, 
daß sie meist 4 ist. 
Die Büschelachsen ste- 
hen senkrecht zur 
Körperachse. 

Von Diplopora an- 
nulata unterscheidet 
sich unsere Art auch 
noch durch die bedeu- 
tend geringere durch- 
schnittliche Größe. 

Hie und da kom- 
men kleine Exemplare 
der besprochenen Spe- 
zies vor. die sich 
durch breite Ring-fur- 
chen 
drige 




Fig. 18. Rekonstruktion von Diplopora uniserialis nov. spec. 

Links Forma triciwphora (ohne die haarförniigen Enden der Äste), rechts 
Forma tesiciili/era. Vgl. Erlilärung zvl Fig. 5. 



und ganz nie- 
gegen außen 

zugeschärfte Ringglieder auszeichnen (Taf. 5. Fig. 6). Sie bekommen da- 
durch eine gewisse Ähnlichkeit mit Diplopora annidatlssimu, doch haben 
sie, wie aus der Form der Poren hervorgeht, mit dieser Art gewiß nichts 
7M tun, sondern sind Kümmerformen der Diplopora uniserialis. 

Verbreitung: Bisher ist diese Spezies ausschließlich aus der 
Mitteltrias der Berner Alpen bekannt. 

1. Rothorn. im obersten Diemtigtal. Kanton Bern. Die typische 
Fundstelle. 

2. Spielgertengrat östlich Zweisimmen, im obersten Diemtigtal. 

3. Röti- oder Seehorn. linke Seite des Diemtigtales. Erhaltung un- 
günstig. 

4. Chable-Croix. Unter-Wallis. Trevenensaz-Masse, zwischen Muraz 
und Vionnaz, linke Seite des Rhönetalcs. 

J e a n n e t luid R a b o w s k i neigen dazu, die Kalke dieser Lokali- 
täten für anisisch zu halten. Obwohl sich diese Horizontierung großen- 
teils auf die Diploporen stützt, in deren Bestimmung ich mit Rabow- 
s k i nicht ganz übereinstimmen kann, dürfte sie doch wahrscheinlich 
richtig sein. 

{K a n t i a d o l o m i t i c a Pia.) 

1912. Kantia dolomitica. Pia: Xeue Studien p. 46. 



Siehe unter Diplopora aunulata I 



90 Julius Pia. 

{Dip l o j) o r a debilis Gümb. spec.) 
1912. Diplopora debilis. Pia: Neue Studien p. 49. 

Diese Form wird jetzt als bloß© Varietät von Diplopora annulata 
aufg'efaßt. 

Genus GrijjJioporella Pia 1915. 

Ich habe da& Genus Griphoporella im Jalii-e 1915 g-elegentlich der 
Bestimmung einiger Diploporen aus den Eiigadiner Dolomite« als provi- 
sorische SammelgTuppe für jene unverzweig'ten, ungegliederten triadi- 
schen Dasycladaceen aufgestellt, bei denen wir wegen zu geringer Dicke 
der Schale die generischen Merkmale, wie besonders die Stellimg* und. 
Form der Äste, nicht konstatieren können. Schon gelegentlich meiner 
ersten Diploporenarbeit hatte ich die Verwendung' dieses Gattung^snamens 
erwogen, nämlich bei der Untersiuchung von TeutloporeUa tenuis. Es 
schien mir aber dann, daß genüg-ende Anhaltspunkte vorhanden sind, 
um diese Art an das Genus TeutloporeUa anzuschließen. Ol) es auf Grund 
weiterer Untersuchungen möglich sein ^^drd, auch die jetzt zu besprechen- 
den Arten in andereji Gattungen unterzubringen, erscheint mir minde- 
stens sehr zweifelhaft. Bei der Abfassung der vorlieg^enden Arbeit mußte 
noch die Frage überlegt werden, ob nur stabförmige oder auch keulen- 
förmige Typen unter dem Namen Griphoporella zusammengefaßt werden 
sollen. Da es sich im ganzen nur um sehr wenige Spezies handelt, schien 
es mir besser, das Genus möglichst weit zu fassen, um das System nicht 
mit unnötig vielen Namen problematischer Bedeutung- zu belasten. Aus 
demselben Gruaide liabe ich den Namen auch auf eine oberjurassisohe 
Form ang-ewendet, worauf ich weiter unten zurückkomme. 

So wenig die Griphoporellen für den Botaniker bieten, ist doch 
wenigstens eine von ihnen von sehr großer geologischer Bedeutung. 

36. Griphoporella curvata Gümb. spec. 

Tab. 3. fiK- 17—21. 

1872. (iyroporellu curvata. G ü ni b e 1 : Dactyloporenähnliche Possilien p. 92. 

1872. G ü m bei: Nullipoien II. p. 280, Tab. D 4. flg. 2 a— d. 

1908. Gyroporella vesicuUfera. M e r c i a i : Monte Malbe p. 243, T. 7. f. 40 — 43. 
1915. Griphoporella curvata. Pia in Spitz und D y h r e n f u r t h : Engadiner 
Dolomiten ]>. «2, T. 1. f. H. 

Abmessungen. 

Größte beobachtete Länge 15 mm. 

1. Größtes Exemplar: 

D = 3"6mm. d =^ 3'2 mm = 89 «/q. 

2. Kleinstes Exemplar: 

D = l'lmm. d ^ ü'8 mm := 71 "/o- 



Die Sip/wneae i'erticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 91 

3. Ein mittleres Exemplar: 

D - 20 mm. d = 1'4 mm = 67 o/q. w = 38. 

Grip/ioporella curvata zeichnet sich vor allem durch eine außer- 
ordentlich dünne Kalkschale ans. Übrig-ens ist deren relative Dicke sehr 
schwankend, so daß selbst in eüi und demselben Handstück der perzen- 
tuelle Betrag derselben um mehr als das Doppelte wechselt. Das Skelett 
ist oft sehr deutlich gekrümmt. Die zur Zylinderfläche ungefähr senk- 
rechten Poren sind mäßig dick, meist durch ziemlich breite Kalkwände 
voneinander getrennt. Xur bei' relativ sehr dickschaligen Exemplaren 
berülaren einander die Kanälchen in der Xähe des inneren Hohlraumes. 
Meist ist der innere Querschnitt der Poren gerundet, nur ganz ausnahms- 
weise zeigt sich bei' sehr dickporigen Stücken eine Spur von gegenseitiger 
Abflachung. An einem Exemplar schien mir eine Anordnung der Kanäl- 
chen in Wii-teln angedeutet. Da eine solche jedoch an mehreren .anderen 
gut erhaltenen und dickschaligen Stücken nicht zu erkennen ist (vgl. 
Taf. 3. Fig. 21), handelt es sich wohl nur um einen Zufall. Freilich läßt 
sich bei der Gattimg Griphoporella nie sicher behaupten, ob trotz un- 
regelmäßiger Stellung der Poren die Wirteläste selbst nicht in Wirtein 
standen. Denn vermutlich war die Schale von der Stammzelle ziemlich 
weit entfernt. Wir wiesen aber von vielen Arten anderer Gattungen 
(Z. B. von den euspondylen Teutloporellen), daß die Anordnung der 
Poren in Wirtel sich mit der Entfernung vom inneren Hohlraum infolge 
etwas ungleicher Xeigung der Ästchen sehr rasch verwischt. 

Griphoporella curvata ist im Schliff meistens leicht zu erk'3nnen. 
Am meisten Ähnlichkeit hat sie mit Macroporeila perfonithsima, doch 
unterscheidet sie sich von ihr in der Regel sofort durch die kleinen, 
ruridlichen, g-egen außen nicht merklich erv,eiterten Poren. Bei Teiiflo- 
porelia tenuis sind die Kanälchen gegen Limen deutlich erweitert und 
stehen weiter auseinander. 

Unsere Ai-t ist — viel mehr als die allzu seltene Gyroporella vesi- 
cidifera — die eigentliche Leitform des Hauptdolomits und der norischen 
Stufe ül>erhaupt in den Südalpen. Sie reicht noch bis in die Engadiner 
Dolomiten. Dagegen sind Diploporen aus der norischen Stufe der Xord- 
alpen bisher nicht mit Sicherheit bekannt geworden. Interessant ist das 
Vorkonunen der Griphoporella curvata in Kalabrien. 

F u n d o r t e : 

1. liauptdolomit. N-Gipfel des Cucler da Jon da d"Ont^ch. Umbrail- 
grnppe. 

2. Obertrias, Judlkarien, von nicht näher bekannter Stelle. 

3. Hauptdolomit. Nördlich von A. Xapel oberhalb Dasio. X-Seite 
des Luganosee.s. 

4. Hauptdolomit. Val di Caino bei Caino, nordöstlich Brescia. 



92 Julius Pia. 

5. Hauptdolomit. Val di Tese bei Aiifo am Idrosee. 
ü. Hauptdolomit. Val Aiiipola b-ei Storo, nordöstlich des Idrosees. 
In diesem Stück kommen beide norischen Arten vermischt vor. 

7. Inzino, nördlich Gardome im Val Trompia, ötslich des Idrosees. 
Das Stück ist von G ü m b e 1 g-es-ammelt und war als Gyroporella vesi- 
culifera bestimmt. Diese Benemiung trifft für die vorliegende Form nicht 
zu. Daß aber auch Gyroporella vesiculifera bei Inzino vorkommt, geht 
aus 'den Abbildiui^en bei Ben ecke („Esino") hervor. 

8. Findling von Dachsteinkalk. Stores bei St. Cassian. 

9. Derventa-Rastitzie, gegen das Plateau der Tam-planüia, Serbien. 
10. Hauptdolomit. Mormanno bei Cosenza, Kalabrien. 

Außerdem kommt die Art, wie aus den vorzüglichen Abbildungien 
M e r c i a i s sicher hervorgeht, auch am Monte Malbe bei Penugla vor. 

D e e c k e erwähnt in den „Siphoneen" einen Diploporendolomit 
von Camo, in dem zusammen eine Gyroporella und eine Biplopora auf- 
treten, welch letztere am meisten an Diplopora aeqimlis Gümb. eiinnert 
(1. c. p. 13). Höchstwahrschednlich ist diese zweite Art unsere Gripho- 
porella curvata. In den mir vorliegenden Gesteinsproben von Caino 
kommt Gyroporella vesiculifera zwar nicht vor. Es wurde aber eben 
erwähnt, daß das Zusammenvorkommen der beiden Arten an einer an- 
dern Stelle auch von mir bestätigt werden konnte. D c e c k e vermutet 
im Ansciiluß an S t e i n m a n n, daß die Gyroporellen die fertilen, die 
andere Form die sterilen Triebe derselbeai Spezies vorstellen. Meine 
Beobachtungen scheinen mir keinen Beweis für diese Auffassung- zu ent- 
halten. In weitaus den meisteai Fällen tritt Griplioporella curvata »Hein 
auf. Wahrscheinlich ist sie doch eine selbständige Art, von deren Organi- 
sation wir allerdings nichts wissen, 

37. Griphoporella gümbeli Sal. spec. 

Tab. 3, fig. 22-23. 
1895. Diplopora Gümbeli. S a 1 o m o u : Marmolata p. 129, T. 1. f. 20. 

Von dieser Art ist bisher nur ein einziges sicheres Exemplar be- 
kannt, das Original S a 1 o m o n s, das ich durch das Entgegenkommen 
Prof. B r i 1 i s einer neuen Untersuchung zuführen konnte. Die Dimen- 
sionen sind die bei S a 1 o m o n angegebenen. Icli fand mit ganz gerin- 
gen Ab weich ung^en, die natürlich innerhalb der Fehlergiienze liegen: 

Länge 12'2 mm. 

Größte Dicke 2'8 mm. 

Dicke am Unterende O'S mm. 

Die Gesamtgestalt ist typisch keulenförmig, wenn auch, wie aus 
den Abmessungen hervorgeht, ziemlich Langgestreckt. Die Oberfläche 



Die Siphotieae vertlcillatac vom Karbon bis zur Kreide. od 

der Schale ist leicht yewellt. Es handelt sich dabei um keinerlei echte 
Gliederung, sondern um eine Reihe von ring-förmigeu Wülsten, wie sie 
auch bei Neomeris, Petnisculu etc. vorkommen. Die Zahl der Wülste 
beträgt gerade 20. Ihre Höhe (in der Richtung der Hauptachse) ist 
ziemlich gleichmäßig, miten -sielleicht um eine Spur größer als oben 
(in dieser Beziehung ist Fig. 20 b bei Salomon unrichtig). 

S a 1 m n s Angaben über den inneren Bau der Schale scheinen 
mir nicht in allen Punkten zuzutreffen und »eine Fig. 20 b dürfte auch 
in dieser Hinsicht den Tatsachen nicht ganz entsprechen. Ich war 
bemüht, den Verlauf der Poren durch Anschleifen der Scliale zu er- 
gTÜnden, doch war das Erg-'ebnis ziemlich imbefriedigend. Die Dicke 
der Schale scheint mir sehr gering zu sein. Was S a 1 o m o n als ferne 
Poren darstellt, gehört nach meiner Ansicht schoar zu den strahlig an- 
geordneten Kalzitkristallen, die den inneren Hohlraum ausfüllen. Deut- 
lich zu sehen sind die Poren nur auf der Außenfläche. Auf den Quadrat- 
millimeter kommen hier etwa 40 derselben. Sie sind ohne erkennbare 
Regel verteilt. Ihr Durchmesser ist meist größer als die Dicke der Kalk- 
wände, die sie trennen. Er beträgt ungefähr Ol mm. doch sind die 
Poren ziemlich ungleich und außerdem aaich nicht kreisrand, soaidern 
der Mehrzahl nach deutlich queroval. 

Auf Grund der bisherigen Besclii-'eibnng kann man sich wohl eine 
ungefähre Vorstellung machen, wie eine Schale von Gnphoporella gü/n- 
beli im Schliff aussehen würde. Ich habe dehalb meine sämtlichen Dünn- 
schliffe von der Marmolata nach Schnitten durchg-esehen, die sich mit 
dieser Art in Verbmdung bring-en ließen. Das einzigie, was ich fand, 
waren einige sehr zweifelhafte Stücke, von denen ich zwei Taf. 3, Fig. 22, 
23 abbilde. Die zwei Handstücke, von denen die betreffenden Sclüiffe ge- 
nommen wurden, tragen nur die Bezeichnung ..Marmolata". Ich möchte 
betonen, daß auch viel größere Schnitte als die abgebildeten, aber mit 
demselben Bau der Poren, vorkommen. Der größte, der in Betracht 
kommt, hat einen Durchmesser von 3'8 nmi. ist aber zu schlecht ei halten, 
um abgebildet zu werden. Sicher ist, daß diese Schnitte zu keiner der 
weiter oben beschriebenen Arten von der Marmolata gehören. Da aber 
keiner derselben die Keulenform erkennen läßt, bleibt es zweifelhaft, 
ob ihr sehr verscliiedener Durchmesser auf dieser beruht, und die Zu- 
rechnung zu Griphoporella gümbeli ist kaum eine erlaubte vorläufige 
Hypothese. 

Von den oben p. 90 angefülii-ten Gesichtspunkten aus ergibt sich 
die Einteilung der besprochenen Art bei Griphoporella, falls meine 
Deutung des aufgebrochenen und angeschliffenen Teiles die richtige ist. 
Die Keulenform unterscheidet Griphoporella curvata scharf von allen 
anderen zur sell>en Sammelgattung gestellten Arten. 

A' e r 1) reit u n g : Marmolatakalk, Marmolata. Äußerst selten. 



"^ Julius Pia. 

38. Griphoporella spec. ind. 

Tab. 3, Hg. 24, 25. 

In einem sonst diploporenleeren Gesteinsstück mit der Bezeichnung 
„Siebenbrunnen, Rax" finden sich die beiden abgebildeteai Querschnitte, 
die ich nicht mit Griphoporella curvata zu identifizieren wage. Die 
Poren sind in Form und Anordn.ung auffallend regelmäßig und dürften, 
da sie auf dem Querschnitt Taf. 3, Fig. 24 alle als geschlossene Rhige 
erscheinen, stark schief zur Längsachse stehen. Bei dem größeren Exem- 
plar scheint die Neigung etwas geringer, aber doch auch recht merk- 
lich zu sein. Die Dimensionen sind folgende: 

1. D ^ 2'Ümm. d ^ 1'3 mm ^ dö^jo. 

2. D r-_ 2'9imn. d = 2'2mm = 78%. 
w — ca. 23 oder mehr. 

p — ca. 0'2 mm. 

C. Die Siphoneae verticillatae des Jura. 

Die Jurazeit ist eine wichtige Epoche in der Entwicklung des jün- 
geren Dasycladaoeenstammes. In sie fällt das erste Erscheinen der mo- 
dernen Typen mit mehr oder weniger stark verzweigten Ästen und vor- 
wiegend keulenähnlicher Gesamtform. In einem auffallenden Gegensatz 
zu dieser Blüte der Familie in bezug auf die phylogenetiische und morpho- 
logische Entfaltung steht ihre geringe geologische Bedeutung während 
des Jura. Wir kennen aus dieser Zeit nielit ein eiaizig-es wirkliches Diplo- 
porengestein, wie solche in der Trias jnas.><enliaft und in der Kreide 
wenigstens gelegentlich vorkommen. Die juras.siischen Siphoneae verti- 
cillatae treten hnmer nur ziemlich vereinzelt auf. Sehr oft sind sie nur 
als Steinkern und Abdruck erhalten. Deshalb muß auf sie auch eine 
andere Untersuchungsmethode als bei den triadisclien Materialien an- 
gewendet werden. Wo Dünnsclüiffe überhaupt gemacht wei"den können, 
müssen sie aus herauspräparierten Exemplaren in ziemlich mühseliger 
Weise hergestellt werden. Oft ist man ausschließlich auf die Beobaeh- 
tung der Ausfüllung des inneren HohlraiUmsystems ang-'ewiesen. 

Trotzdem erwies sich die Untersuchung der jurassischen Dasycla- 
daceen als eine recht dankljare Aiifgabe. Bis ■v'or kurzem schien es mir 
und wohl auch anderen, als wäre der Jura ähnlich wie das Penn eine 
Zeit völligen Niederganges der vertici liierten Siphoneen gewesen. Im 
Laufe meiner Studien ist es mir aber doch gelungen, 14 jurassische 
Arten zusammenzubringen, die sich auf 9 Gattungen verteilen und mehre- 
len recht verscliiedenen Typen angehören. Wahrscheinlich ist die 
Formenmamiigfaltigkeit im Jura eigentlich größer als in der Trias. 

Das Auftreten der Siphoneae verticillatae im europäischen Jura 
läßt sich wolil nur verstellen, wenn man anninmit, daß die Lebens- 



Die Siphoneoe verticUlatae vom Karhon bis zur Kreile. 9o 

bedingungen in Europa für ilu- Fortkommen wenig günstig \\aren und 
daß wir bisher nur die Ausläufer einer Entwicklung kennen, deren 
eigentliches Zentr;im anderswo, wohl weiter iui iS, lag. 

Außer den im folgenden genauer behandelten Fossilien gibt es 
wohl noch einige Literaturzitate, die sich vielleicht auf Dasycladaceen 
beziehen, über deren walii'e Bedeutung aber nicht einmal eine Ver- 
mutung möglich ist. Hier wäre etwa eine Racemulina zu nennen, diie 
bei Thurmanu: Lethaea p. 413, T. 58, f. 12, 13 kurz erwähnt und 
schlecht abgebildet ist. 

Die Zusammenstellung eines Schlüssels der jurassischen Gattungen 
wird wohl besser noch aufg-eschoben. bis unsere Kenntnis derselben 
eiine etwas voUständig-ere ist. 

Genus Actinoporella Gümbel in Alth 1882. 

Die Besprechung- der jurassischen Dasycladaceen beginnt zweck- 
mäßigerweise mit dieser primitiven Gattimg von triadisohem Gepräge. 
Eine entkalkte Actinoporella war wahrscheiailich von einer entkalkten 
Oligoporel/a nicht zu unterscheiden. ^Möglich wäre, daß zwischen den 
Gliedern der jurassischen Arten in den hier auftretenden Furclien redu- 
zierte Wirtel haarförmiger Äste lagen, doch ist dies nicht beweisbar 
und nicht einmal besonders wahrscheinlich. Bezeichnend für das Genus 
Actinoporella ist nur das Skelett, das in einzelne sternförmige Glieder 
zerfällt, wiie dies gleich genauer besclirieben werden wiixl. Die Gattung 
umfaßt zwei Arten, von denen aber nur eine genügend bekannt ist. 
Ihre Verbreitung beschränlit sich bisher auf den noch nicht g-enau 
horizontierten Oberjura von Niziiiow in Ostgalizien. 

Die Diagnose von Actinoporella hätte zu lauten: dem allg-emeinen 
Umriß nach zylindrische Dasycladaceen mit in Wirtelu gestellten, un- 
verzweigten, trichophoren Ästen. Das Skelett zerfällt in Glieder, die 
nur je emen Wirtel umfassen, und Ijildet um jeden Ast eine frei vor- 
ragende Kalkröhre. Art der Fortptlanznng unbekaiuit, vielleicht nach 
dem endosporen Typus. 

39. Actinoporella podolica Alth. 

Tab. 7, tig. 1—7. 

1878. Gyroporella podolica. A 1 1 h : Gyroporella \^. 83. T. <!. f. 1—8. 

1881. Alth: Wapien Nizniowski p. 135. 

1881. Actinoporella podolica. Alth: Nizniower Kalkstein p. 322. 
1881. Aclinoporella Gümbeli. Alth: Nizniower Kalkstein p. 323. 
1893. Actinoporella p. p. Sherborn: Index p. 1. 

Das Skelett dieser Art ist dadurch in auffallender Weise von dem 
der meisten Siplioneae veriicülatae verschieden, daß es nicht eine mehr 
oder wenig-ier einheitliche Hülle bildet, die den Aufbau der Pflanze ver- 
deckt, sondern vielmehr Ülierzüge über die einzelnen Wirteläste vor- 



96 



Julius Pia. 



Stellt, die nur entlang' «Ines giering-en Teiles ihrer Oberfläche miteinander 
verschmolz-en sind. Die Stammzelle war ziemlicli dünn imd lang-. An 
ihr standen in vielen regelmäßigen, einfachen Wirtein die Äste, die un- 
geteilt, meist etwas gegen oben geneigt und mit annähernd gleicher 
Dicke durch das Skelett verliefen. Sicherlich waren sie nach dem tricho- 
phoren Typus gebaut. AYir müssen uns also denken, daß sie ein gutes 




Fig. 19. Rekonstruktion von Äctino- 
porella podolica Alth. 

Linke Zeichnung: Oben schematischer Längsschnitt. 
Dann die entkallite Pflanze nach Entfernung der 
vorderen Wirteläste. Dann dio entkalkte Pflanze 
mit allen Ästen. Dann die Alge samt Skelett, wie 
im Lehen. Unten Seitenansicht der Kalkschale 
allein. Rechts oben : Ein Glied im schematischen 
Querschnitt. Rechts unten ; Ein Glied von oben, 
teilweise entkalkt. Im unterenTeil das Skelett allein. 
In allen Zeichnungen sind die höchst wahrscheinlich 
vorhandenen Verzweigungen der Wirteläste weg- 
gelassen. Signaturen wie in Fig. 2. 



Stück Über das Skelett himaus reichten und mit einem wahrscheinlich 
verzweigten Haar eaidigten. Das obere Ende der Pflanze ist nicht be- 
kannt, es liegt aber kein Grund zu der Annahme vor, daß es etwa keulen- 
förmig erweitert gewesen wäre. Jeder Zweig ist — wie gesagt — mit 
einer ziemüoh dünnen Kalkhülle umgeben, die sich gegen außen all- 
mählich verjüngt, so daß sich ihre äußere und innere Kontur am Aus- 
trittsloch des Astes unter einem spitzten Winkel trelfen. In der Nähe 



Die Siphoneae verticillatac vom Kaibon bis zur Kreide. "< 

der Stiamnizelle sind die Kulkröhren miteinander verschmolzen, doch 
bleibt ihre Selbständigkeit durch Furchen ang'edeaitet. Es entstellt so 
ein Stern mit hohlen Zacken und einer senkrechten medianen Durch- 
bohrung- für die Stammzelle. Die Durchbohrung ist von einer ringförmi- 
gen AiiBchwellung umgeben, die a.uf der Unterseite stärker als auf der 
Oberseite ausgeprägt ist. Auch über diese verlaufen die die Wirteläste 
trennenden Furchen. Außerdem sieht man in der Nähe des medianen 
Hohlraumes noch eine sehr feine, aber deutliche Furche in der Mitte 
über jedem Zweig. Älit diesen radial gefurchten Rimgwülsten saßen die 
den einzelnen Wirtein entsprechenden Skelettglieder einander auf, oline 
jedoch miteinander zu verwachsen. Die Skulptur der Gelenkflächen 
erinnert einigermaßen an die von Uteria und Sycidium. Die Glieder 
finden sich im Gestein meistens einzeln, nicht gerade .selten, aber auch 
noch im Verband. Ob ilire Verbindung nur durch die Stanmizelle be- 
wirkt wurde oder ob eine ganz dünne durchlaufende Kalksoliichte, viel- 
leicht auch ein© verkalkte Membran der Stammzelle, vorhanden war, 
vermochte ich nicht sicher zu erkennen. 

Ein einziges der mir vorliegenden Stücke, ein Abdruck der Ober- 
sieite eines Gliedes, fällt durch seine g-eringe Größe (D — 1'3 mm, 
d = 0'3 mm = 26 °/o) und dadurch auf, daß die Kaikästchen (15 an 
der Zahl) stark gegen oben geöchwung-en sind, ähnlich wie bei der fol- 
genden Art. Ich vermnte, daß es sich hier um eines der obersten Glieder 
näclist der Spitze der Alge handelt. 

A 1 1 h hat nur den unteren Ringwulst beobachtet und ilui so ge- 
deutet, daß die Wirteläste an ihrer Basis der Stammzelle ein kurzes 
Stück weit anliegen, bevor sie sich von ilir entfernen. Uu* Verlauf wäre 
also ganz so wie bei Teutloporella nodosa. Diese Auffassung ist jedoch 
nicht richtig, deim die Ansätze der J'orenausfüllungen am Steinkern 
des inneren Hohlraumes stehen den radialen Kalkästcheii genau gegen- 
über und liegen nicht etwa weiter unten, in dem unteren Ringwulst. 

Das Skelett ist bei dieser Art. wie bei allen Diploporen von Niz- 
niow, stets aufgelöst. Erhalten ist nur der Abdruck der Außenseirte und 
der Steinkern der Höhlungen in der Kalkschale. Die Glieder erscheinen 
auf einem Bruch quer zur Achse der ganzen Pflanze als vertiefte Sterne, 
auf einem Längs- oder Tangentialbruch aber als schmale, tiefe Spalten 
(Taf. 7, Fig. 2). Die Abdrücke der Ober- und Unterseite eines Sternes 
kann man daran unterscheiden, ob die Enden der Zacken sich in das 
Gestein hineinsenken oder sich ausheben. Es ist mir gelungen, Ober- 
und Unterseite desselben Gliedes zu untersuchen (Taf. 7, Fig. 6, 7), was 
für manche Fragen, wie z. B. ob beiderseits ein Ringwulst mit Radial- 
furchen vorhanden war, von Wichtigkeit ist. Die Ausfüllungen der den 
Wiirtelästen entsprechenden Poren springen einerseits als Zäpfchen in 
die Spitzen der Zacken des Sternnegativs vor (Taf. 7, Fig. 4), ander- 
seits sitzen sie als Knotenreihen an dem Steinkern des der Stammzelle 

Abhandl. d. zool.-botan. Ges. Bd. XI, Heft 2. 7 



98 Julius Pia. 

entsprechenden inneren Hohlraumies (Tai. 7, Fig. 5, (3 u. a.). Die Furohien 
auf den Gelenks flächen erscheinen als feine Rijipen. 

A 1 1 h liat in seiner letzten Arbeit über den Geg'-enstand versucht, 
das hier zu einer Art zusammengefaßte Material in zwei Spezies, Actino- 
porellu podolwa und Acti?ioporeUa guembeli tax zerlegen. Die Unter- 
schiede zwischen den beiden Arten wären nach seiner Darstellung haupt- 
säcldich die folgenden: 

Act. podolica. Act. guembeli. 

Radialfurchen auf der Unterseite Radialfurchen werden liier niclit 

der Ästchen. ei-wähnt. 

Ästchen am Ende zugespitzt. Ästchen am Ende stumpf, ge- 
rundet. 

Länge der freien Kaikästchen Länge der freien Kaikästchen so 

größer als der Durchmesser des groß wie die Dicke des zentralen 

zentralen Kalkzylinders. Kalkzylinders. 

16 Ästchen in einem Wirtel. 24 Ästchen in einem Wirtel. 

Ein genaues Studium des ganzen Materials hat bezüglich dieser 
Unterschiede folgendes ergeben: 

Zu 1: Die radialen Furchen sind an allen sehr g'ut erhalteneu 
Exemplaren stets zu sehen, ohne Rücksicht auf irgendwelche andere 
Merkmale. 

Zu 2: Die Form der Enden der Kalliästchen ist nur sehr- schwer 
und selten zu beobachten, jedenfalls nicht oft genug, um einen Zu- 
sammenhang mit der Zahl der Wirteläste feststellen zu können. Ich 
vermochte iai diesem Merkmal überhaupt keine deutlichen Unterschiede 
zwischen den einzelnen Stücken zu ei'kennen. Die Äste enden nach 
meiner Beobachtung immer mit emer scharfen, «pitzwinkelig'en Kante 
rund lun die Pore. 

Zu 3: Das, was Alth den zentralen Kalkzjdinder nennt, ist nichts 
anderes als die verschmolzenen proximalen Teile der Kaikästchen. Die 
Entfernung von der Aolise des Thallus, in der diese Verschmelzung 
stattfindet, ist sogar innerhalb desselben Gliedes sehr verscMeden. Es 
ist jedoch klar, daß sie durchschnittlich um so geringer sein wird, je 
weniger Ästchen im einem Wirtel stehen, da dann der Winkel zwischen 
zwei benachbarten Ästchen größer ist. 

Es bleibt also nur der Punkt 4 zu untersuchen. Zerfallen die Ni/- 
niower Actinoporellen (ausschließlich der abweichenden Actinoporella 
sulcata) in zwei Formengruppen, deren Porenzahlen 24 und 16 betrag^en 
oder sich doch deutlich um diese beiden als häufigste Werte gruppieren? 
Diese Frage kann nur auf statistischem Wege gelöst werden. Ich habe 
bei allen mir vorliegenden Exemplaren von Actinoporella, bei denen 



Die Siphoneae verticillaiae vom Karbon bis zur Kreide. °9 

dies mög-lich war, die Zahl der Ästclien in einem Wirfcel festgestellt. Die 
Zählung- war allerdings vielfach recht schwierig und in nicht wenigen 
Fällen mußte ich mi'ch damit beg-nügen, eine Hälfte des Wirteis aus- 
zuzählen und daraus auf die Gesamtzahl der Poren zu schließen. Ich 
glaube aber bestimmt beha.n])ten zu können, daß der dadurch entstan- 
dene Fehler nie mehr als eine oder ausnahmsAveise zwei Einheiten be- 
trägt. Er ist für das Ergebnis wohl belanglos. Das Residtat meiner 
Zählung ersieht man ans der folgenden Tabelle: 

Zahl der Poren ... 18 14 15 16 17 18 19 20 21 22 28 24 
Zahl der Exemplare ..128434278484 

Die Unregelmäßigkeit dieser Variabilitätskurve rührt offenbar nur 
von der zu geringen Zahl der verfüg-baren Exemplare her. In der T.it 
wird sie so ziemlich behoben, wemi man je zwei Klassen zusammenzieht: 

Zahl der Poren . . 18—14 15— Ki 17—18 19—20 21—22 28—24 
Zahl der Exemplare 8 7 7 9 7 7 

Diese Variabilitätskurve ist zwar merklich schief, aber offenbar -"in- 
gipfelig mit dem Maximum bei 20. 

Ich gebe schließlich noch eine getreimte ZusammensteUimg der 
Exemplare aus von A 1 1 li mit .,Acünoporella Gümbeli" etiikettierten 
Handstücken allein. Sie zeigt wegen der noch geringeren Zahl der be- 
rücksichtigten Individuen gar keine deutliche Reg"elmäßigkeit, beweist 
aber jedenfalls, daß auch bei diesen Handstücken von einer gesetz- 
mäßiig-en Anzalü von 16 Poren nicht die Rede sein kann. 

Zahl der Poren ... 18 14 15 K! 17 18 19 20 21 22 28 24 
Zahl der Exemplai-e ..12211112,0110 

Auch ünierhalb ein und desselben Handstückes kommen sehr ver- 
sohiedene Porenzahlen vor. So zälüt man an den Exemplaren einer als 
Acünoporella yümbeli bezeiclmeten Gesteinsprobe 13, 14 (zweimal), 19, 
20, 22, 23 Kaikästchen. 

Die Trennung der Acünoporella gümbeli von der Acünoporella 
podolica kann also bestimmt nicht aufrechterhalten werden. Ob die 
Avechsehide Zahl der Aste in einem Wirtel auf individueller Verschieden- 
heit oder auf einem abweichenden Bau der oberen und unteren Teile 
derselben Pflanze beruht, läßt sich nicht entscheiden. 







Abmessungen. 






1. 


D = 21 mm. 


d = 0"6mm .-- 27 o/q. 


w 


= 16. 


2. 


D = 2'3mm. 


d = 04 mm = 18 «/o- 


w 


= 14. 


3. 


D = 2'6 mm. 


d = 0"6mm = 22-^/0. 


w 


^ 13 




Durchmesser des 


unteren Ringw^üstes = 0'9 mm 


::!. 


35 «/o. 


4. 


D = 2' 7 mm. 


d = 07 mm — 27 '^/q. 


W 


= 21. 


5. 


D = 2'8 nun. 


d = 07 nun = 25 "/q. 


w 


r= 20. 

7* 



100 







Julius Pia. 








6. 


D = 


2'8 mm. d = 0'8 mm - 


- 28 "/o. 


W - 


= 23 


7. 


D = 


3'2 mm. d = 1"1 mm = 


= 33 "/„. 


W r 


-- 22 


8. 


H = 


h = 19/6 mm = 0'3 mm. 








9. 


H = 


h = 2'4/6 mm =^ 0"4 mjii. 








10. 


H = 


h = 3'8;9mm --= 0"4 mm. 








11. 


H = 


h = 23/G mm ~ 0"4 mm. 




• 





Leider war es mir nicht möglieh, an irg-endeinem Stück sowohl den 
Durchmesser der Glieder als ilu-e Höhe zu bestimmen. Aus den Mittel- 
werten ergibt si'ch H = h zu zirka 15 °/o. 

^' e r b r e i t u n g : Nach den Angaben von A 1 1 h findet sich diese 
Art an folgenden Stellen: 

1. Gelber Kalk von Buköwna, bei der Dnjestr-Überfuhr. 

2. Weißer, weicher Kalk oberhalb Nizniow. 

3. Weißer, weicher Kalkstein der Tanutj'iiska Göra bei NizMow. 

4. Mergelkalk von Kutyska. 

40. Actinoporella sulcata Alth. 

Tab. 7. Fig. 8. 
1881. Actinoporella sulcata. Alth: Nizniower Kalkstein p. 323. 

Abmessungen. 

D = 4'0 mm. d = l'l mm = 26 "/y. 

w = 11 (übereinstimmend an zwei Exemplaren), 

Während ich — wie eben auseinandergesetzt — die Selbständig- 
keit von A 1 1 h s Actinoporella gümbeJi nicht anzuerkennen vermag, 
stimme ich mit ihm vollständig in der ]\Ieinung überein, daß die weni- 
gen Exemplare, die er als Actinoporella sulcata ausgeschieden hat. eine 
besondere, schon jetzt gut abtrennbare Art vertreten. Die wichtigsten 
Merkmale, die sich an ihr bisher feststellen ließen, sind folgende: 

Die sternförmigen Glieder sind relativ groß, 
aber zackenarm. Die einzebien Zacken sind stark 
g^egen oben geschwungen (siehe die neben- 
stehende Figur), wie es bei Actinoporella podo- 
licu nur ausnahmsweise vorkommt. Sie scheinen 
nicht drehrund zu sein wie die von Actinoporella 
podolicu, sondern stark von oben gegen unten 
Fig. 20. Ein Glied von abgeflacht. Allerdings läßt sich dies schwer fest- 
Seitenansicht etwas von oben. Stellen, deuu alle sicher hielier gehörigen Stucke 

sind nur Abdrücke der Unterseite allein. Auf 
dieser fallen sofort die starken Längsfurchen in die Augen, nach denen 
die Art benannt ist. Über die ganze Länge jedes Sternstrahles verlaufen 
im Abdruck zwei bis drei breite, gerundete, durch scharfe Furchen ge- 
trennte Wülste, die sich gegen außen etwas verjüngen. Auf der Schale 




Die Siphoneae verticilhitae vom Karbon bis zur Kreide. 101 

müssen also scharfe, gegen die Spitze der Strahlen zu konvergierende 
Grate vorhanden gewesen sein. Einen Ringwulst konnte icli ni'cht be- 
merken. Die Bedeutung der Skulptur dieser im übrigen noch ganz un- 
genügend bekannten Spezies ist rätselhaft. 

Verbreitung: Xur wenige Exemplare im dichten, gelben 
Kalkstein an der Überfuhr von ßukowna. zusammen im selben Handstück 
mit ActinoporeUa podolica. 

A 1 1 h sagt, daß die Astwirtel dieser Art der ganzen Länge nacli 
horizontal sind. Ich konnte die Poren, die den eigentlichen Verlauf der 
Achse der Kalkstrahlen angeben, nirgends beobachten. Ich kann daher 
nur wiederholen, daß die Unterseite der Glieder jedenfalls sehr stark 
konvex war. so daß ihr Abdruck wie eine tiefe, halbkugelige Schüssel 
mit stark gezacktem Rande aussieht. 



»^ 



Genus Tri^loporella Steinmann 1880. 

Icli vereinige in dieser Gattung die beiden Arten TriploporeJJa 
remeU Steinm. aus dem Tithon von Stramberg und Triploporella fraasi 
Steinm. aus dem Cenoinan des Libanon und Mexikos. Stei'nmann 
hat für die jurassische Art eine besondere Gattung TetraploporeJla auf- 
gestellt. Ich schlage vor, dieses Genus einzuziehen, mid werde diesen 
Vorschlag sogleich eingehend begründen. Vorausschicken möchte ich 
jedoch, daß die eigentliche Ursache der verschiedenen generischen Be- 
stimmung der Tithonart durch Stemmann und durch mich sicherlich in 
einem verschiedenen Begriff vom Wesen der Systematik besteht, weshalb 
der Meinungsgegensatz durch die unten folgende Argumentation gewiß 
nicht gehoben werden wird. Das System stellt für Stein m a n n die 
phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen dar (wo- 
bei er von diesen Verhältnissen ganz bestimmte Vorstellungen hat. mit 
denen ich nicht immer übereinstimme) und die systematischen Katego- 
rien sind für ihn genetische Einheiten. Nach meiner Auffassung dageg-en 
ist das natürliche Sj^stem, so wie es sich im Laufe der Geschichte der 
Naturwissenschaften tatsächlich entwickelt hat und noch immer weiter 
vervollkommt, ein Ausdruck der Ähnlichkeitsgrade der Organismen und 
die systematischen Kategorien sind morphologische Einheiten. Dies nur 
nebenbei bemerkt. Ich komme auf diese Allgemeinheiten nochmals kurz 
zurück. 

Daß die beiden oben angeführten Arten eine sehr große Ähnlich- 
keit miteinander haben, ganz besonders in der Gestalt und den Ver- 
zweigungsverhältnissen der Wirteläste sowie in der Entwicklung der 
Sporangien, fällt bei einem Vergleich der ausgezeichneten Beschreibun- 
gen Stein manns sofort in die Augen. Ich wende mich deshall) 
gleich daz-u, die Unterschiede zusammenzustellen und auf ihren Wert 
zu prüfen. 



103 Julius Pia. 

a) Allgemeine Form. Sie ist bei Triploporella fraasi keulenförmig. 
Länge über 30 mm, größte Dicke 5 mm, Dicke am Unterende 1'5 — 2 mm. 
Triploporella remesi ist kurz keulenförmig, manchmal fast zylindrisch. 
Länge bis zu 15 mm, Dicke 7 — 8 mm. Unten sind alle Stücke abge- 
brochen. Die jurassische Art ist also etwas größer und wesentlich ge- 
drungener als die kretazische, doch ist der Unterschied bei weitem nicht 
so groß wie etwa zwifschen Biplopora clavaeformis und anderen Arten 
der Gattung, die in der inneren Organisation vollständig mit ihr über- 
einstimmen. Icli glaube, daß unser System wesentlich verschlechtert 
würde, wenn man solche Fonneminterschiede stets als generisch auf- 
faßte. 

b) Die Stammzelle von Triploporella remesi ist bedeutend dicker 
als die der kretaziischen Art. Ich erinnere mich nicht, daß diesem Merk- 
mal je generischer Wert beigelegt worden wäre. Auch im Sinne S te in- 
m a n n s kommt er ihm nicht zu, denn wir werden sehen, daß die Re- 
duktion der Dicke der Achsenzelle einer sehr allgemein befolgten Ent- 
Avicklungsi-ichtung entspricht. 

c) Die Zahl der sekundären Wirteläste an ei,nem primären beträgt 
bei Triploporella remeH „4, seltener 3, ausnahmsweise auch einmal 5", 
bei Triploporella fraasi 3. „Hie und da glaube ich an Stelle der gesetz- 
mäßigen Dreiteilung auch eine Vierteilung beobachtet zu Imben." 
(S t e i n m a n n.) Eine ähnliche Veränderlichkeit der Zahl der Poren 
in einem Büschel zeigt sich ja auch bei Diplopora. Noch größer ist sie 
bei der rezenten Bornetella (s. Allg. T., Kap. C 1 c ß). Nach der Namen- 
gebung zn urteilen, scheint S t e i n m a n ii in Übereinstimmung mit seinen 
deszendenztheoretischen Anschauungen auf diesen Unterschied besonde- 
ren Wert zu legen. Im allgemeinen wird es sich aber kaum empfehlen, 
solchen Merkmalen, deren Variabilitätskurven bei zwei vergliebenen 
Arten einander deutlich übergreifen, einen mehr als spezifischen Wert 
zuzuschreiben. 

d) Der wichtigste Unterschied, der am ehesten geeignet scheint, 
eine generische Trennung zu rechtfertigen, ist wohl der im Bau der 
Sporen. Triploporella fraasi enthält in jedem ])rimären Wirtelast zirka 
30 Sporen, die die Gestalt abgeplatteter Rotationselliipsoide haben, mit 
einer großen Achse von 0'15 mm und 'einer kleinen Achse von O'l nun. 
Diese Sporen nun zeigen, sich oft durch Radialwände in vier, selten 
mehr (bis 7 oder 8) Fächer zerlegt. Sowohl die äußere Sporenmembran 
als die die Fächer trennenden Scheidewände sind durch Verkalkimg er- 
haltungsfähig. Die Zerteilung der S]:)oren pflegt bes'onders im basalen 
Teil der ganzen Pflanze deutlich zu sein, während sie im oberen Ab- 
schnitt nur ausnahmsweise zu sehen ist. Steinmann nimmt an, 
daß nur die Sporen des unteren Teiles vollständig reif waren. In man- 
chen Fällen scheinen die Sporen schon vor der Fossilisation in freie 
Teilsporen zerfallen zu sein. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon liis zur Kreide. 1^^ 

Die Sporen von Triploporella remeU sind etwas kleiner als die 
von Triploporella fraasi: großer Durcliimesser O'll mm, kleiner Durch- 
messer 0'09 mm. Das innerste Drittel oder Viertel der Äste ist frei von 
Sporen. Ihre Zahl scheint etwas über 30 in einem Sporenschlauch be- 
tragen zu haben. Xach ihrer Zahl und Größe ist es nicht zweifelhaft, 
daß die Sporen der beiden Arten homolog sind und die Teilsporen bei 
Triploporella remeM nicht vorhanden, respektive nicht erhaltungsfähig 
waren. 

Hat dieser Unterschied nun eme sehr große systematische Wichtig- 
keit? Wii- wollen uns zunächst daran erinnern, daß die Fortpflanzungs- 
verhältnisse iimerhalb der Familie der Dasycladaceae ungemein mannig- 
faltige sind. 1 1 ma n n s erklärt diese Verschiedenheit in sehr an- 
sprechender Weise, indem er annimmt, ursprünglich seien aus den 
Sporangien direkt Gameten ausgeschlüpft, wie dies heute noch bei 
Dasycladus der Fall ist. Bei den anderen Gattungen sei in den Ent- 
wickhmgsg-ang an einer je nach dem Genus wechselnden Stelle ein 
Ptidiestadium eingeschaltet. Die „Sporen'', die dieses Ruhestaditim dar- 
stellen und später die Gameten liefern, bezeichnet er als Zysten. Zweifel- 
los haben wir auch die Sporen der beiden Triploporella-Arten als solche 
Zysten aufzufassen. Bei Triploporella fraasi erfährt der Inhalt der 
Zysten im unteren Teil der Alge, wo sie vermutlich etwas früher fertig 
wurden, noch eine Zerteilimg in mehrere Plasmaportionen, bevor der 
Ruhezustand gleichzeiitig in der ganzen Pflanze eintritt. Unter Umstän- 
den können diese Plasmaportionen sich scheinbar sogar noch vonein- 
ander trennen und als selbständig^e kleinere Zysten in den Dauerzustand 
eingehen. Bei Triploporella remesi scheint eine solche Zerlegung des In- 
haltes der Sporen nicht vorzukommen, oder mindestens waren die ein- 
zelnen Plasmapartien nicht dui'ch Kalklamellen getrennt. Die jurassi- 
sche Art verhält sich also stets so, wie dies bei den oberen Teilen der 
kretazischen ebenfalls häufig der Fall ist. Anhangsweise sei noch er- 
wälmt, daß die Sporen von Aceiabulariu an Größe sehr variieren, und 
zwar innerhalb desselben Scliirmes lun das Dreifache. ^"') Es ist wohl 
wahrscheinlich, daß manche Sporen vor der Einkapselung eine ietzte 
Teilimg erfahren, die bei anderen nicht mehr stattfindet. 

Natürlich ist es Ansichtssache, ob man den beschriebenen Unter- 
schied für einen generischen halten wall. Mir selbst erscheint er recht 
minimal. Dabei ist noch zu bedenken, daß die Fortpflanzungsverhält- 
nisse der Algen recht allgemein auch imierhalb derselben Art bedeutend 
variieren (vgl. z. B. oben p. 84 — 87), ferner, daß wir den Prozeß der Ga- 
metenbildung nicht nur bei fast allen fossilen, sondern auch bei den meisten 
rezenten Arten viel zu wenig kennen, um solche Details zur Bestimmung 
heranziehen zu können. Es würde sich bei Aufrechterhaltung des Genus 



'») Gramer: Neomeris und CymopoUa p. 25. 



104 Julius Pia. 

Tetraploporella eine sehr wesentliche Ungleichwertigkeit der beiden 
S t e i n m a n n sehen Gattungen g-eg'-enüber allen anderen ergeben, ein 
Umstand, dem ich bei der Lösung einer immerhin konventionellen Frage 
der Systematik kein ganz geringes Gewicht beilegen möchte. 

Die Definition der Gattung- Triploporella in der von mii- 
vorgeschlagenen erweiterten Fassung ist also die folg-ende: Keulen- 
förmige Dasycladaceen mit in Wirtein gestellten, dicken, zu Sporen- 
schläuchen ausgebildeten primären Ästen, an deren Ende mehrere dünne, 
haarähnlich gestaltete, als Assimilatoren fungierende Zweige sitzen. 
Lebten im jüngeren Mesozoikum und bilden höchstwahrscheinlich die 
Stammgruppe für den Großteil der rezenten Gattungen. 

41. Triploporella remesi Steinm. spec. 
1903. Tetraploporella Remesi. Steinmann: Tetraploporella p. 45, Textfig. 1 — 11. 

Für die Beschreibung dieser Art kann ich auf die treffliche Dar- 
stellung bei Steinmann verweisen. Die Unterschiede gegenüber 
Triploporella fraasi wurden soeben ausführlich besprochen. Hinzuzu- 
fügen ist noch, daß die Kalkschale der Stammzelle nicht, wie bei der 
ki-etazischen Art, dicht anlag, sondern durch einen Hohlraum von ihr 
getrennt war. 

Der Übersichtlichkeit lialber führe ich hier noch die wichtigsten 
Abmessimgen nach Steinm a n n an, aus denen sich auch noch v.ei- 
tcre Unterscheidungsmerkmale ergeben: 

Erhaltene Länge der ganzen Pflanze bis 18 mm. 

Durchmesser im dicksten leil 7 bis 8 mm. 

Dicke der Schale ca. lo mm, am Scheitel etwas weniger. 

Dicke der Rindenschicht (Region der sekundären Poren) der Schale 
ca. ()'2 mm. 

Zahl der erhaltenen Wirtel ca. 85 bis 40. 

Zahl der primären Äste in einem Wirtel im dicksten Teil der Ptlanze 
60 bis 70. 

Zahl der sekundären Äste an einem primären 4, selten 3 oder 5. 

Zahl der Sporen in einem primären Ast etwas mehr als 30. 

Größter Durchmesser der Sporen 011 mm. 

Kleinster Durchmesser der Sporen 0'09 mm. 

Verbreitung: Bisher kennt man die Art nur aus dem Ober- 
tithon von Stram)>erg in ^Mähren, wo sie ziemlich häufig, a.ber nicht ge- 
steinsbiildend auftritt. 

Genus Goniolina d'Orbigny 1850. 

Die über die Gattung handelnde Literatur führe ich, da sie sich 
ausschließlich auf die Beobachtung einer Art stützt, bei dieser {GonioUna 
gcometrica) an. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. lOö 

Wir luibeu in Goniolina -wieder einest jener Dasycladaceen-Genera 
vor uns, die lange Zeit durch alle Teile des Systems der Oi-ganismen ge- 
wandert sind, ehe siie ilire richtige Einteilung fanden. Es wäre ermüdend, 
die Auffassungen aller Autoren aufzuzählen. Es genügt, einige Beispiele 
herauszugreifen: Der Begründer der Gattung führt sie unter den Fora- 
miniferen an. S e e b a c h zählt sie, „da das Tier doch ii^gendwo unter- 
gebracht werden mußte", bei den Tuuicaten auf. Hervorragende fran- 
zösische Autoren, wie L o r i o 1. Dumortier und F o n t a n n e s, 
neigten dazu, sie bei den Crinoiden unterzubringen. Zittel erwähnt 
die Gattung an zwei Stellen: bei den Cornuspiriden und im Anschluß an 
den selbst ganz problematischen ReceptacuUtes. Der erste, der unser 
Genus — und zwar gleich mit aller Entschiedenheit — für die Dasycla- 
daceen in Anspruch nahm, ist, soviel ich sehe, S t e i' u m a n n. Merk- 
würdigerweise sind ihm spätere Autoren nur zögernd gefolgt, z. B. 
Schenk, Fiebelkorn, Solms. Und leider blieb die Auffassung 
Stein manns Saport a, dem wir weitaus das meiste für die Kennt- 
nis von Goniolina verdanken, unbekannt. ]Mit richtigem Blick erfaßte 
dieser, daß man es hier nur mit einem piiauzliohen Organismus zu tun 
haben könne. Er verfiel jedoch auf den Gedanken, das Fossil als zapfen- 
ähnlichen Fruchtstand einer primitiven Angiosperme zu betrachten, ver- 
gleichbar den Früchten von Pandanus, Scindupsus, Freycinetia u. a. Es 
ist hochinteressant, zu sehen, wie auch diese Hypothese imstande war, 
viele der beobachteten Details zu erklären, besonders die Skulptur der 
Oberfläche, bis zu emem gewissen Grad auch den inneren Bau. Trotz- 
dem scheint es mir ganz sicher, daß wir S a p o r t a nieht folgen dürfen, 
sondern an der Algennatur von Goniolina festhalten müssen. Die Be- 
weise dafür liegen einerseits darin, daß diese Deutung mit dem inneren 
Bau doch noch viel besser übereinstimmt als die des hervorragenden 
französischen Phytopaläontologen. Darüber wäre die Beschreibung von 
Goniolina geomefrica zu vergleichen. Man beachte beispielsweise die 
wirtelige, nicht spirale Anordnung der Narben auf der Aclise. Ganz ent- 
scheidend ist aber auch schon die Art des fossilen Vorkommens. Stets 
wurde die Gattung nur in echt marinen Schichten beobachtet, iii denen 
meines Wissens niemals Landpflanzenreste gefunden worden sind. S a - 
p r t a hat eine eigene Hypothese über die Ai-t der Fossilisation der 
angeblichen Fruchtstäude aufgestellt. Sie sollen holzig und sehr wider- 
standsfähig gewesen sein, so daß sie bis zu dem Zeitpunkt erhalten 
blieben, als das Gestein schon genügend erhärtet war. um die Form des 
Abdruckes zu bewahren. Dann aber wäre der Pflanzenkörper doch spur- 
los verschwunden und an seine Stelle eine Gesteinsmasse getreten, die 
uns jetzt als plastische Reproduktion des ehemaligen FrucMzapfens 
vorliegt. Diese Vorstellung ist in mehreren ilirer Teile ganz unmöglich. 
Wenn das umgebende Gestein schon verfestigt war, konnte die pflanz- 
liche Substanz gewiß nicht melir ^■ollstäudig vei-schwinden, sondern es 



106 Julius Pia. 

mußte eüie kohlige Masse zurückbleiben, von der man jedoch keine 
Spur kennt. Wäre aber der Hohlraum wirklich ganz leer gewesen und 
dann von Sediment erfüllt worden, so wüi'de sich der Ausguß ganz 
gewiß nicht so glatt herauslösen, wie dies in vielen Fällen tatsächlich 
geschieht. Außerdem ist eine solche Ausfüllung mit Sediment in einer 
schon erhärteten Gesteinsbank überhaupt nicht denkbar. Wir müßten 
vielmehr eine Ausfüllung mit kristallinem Kalkspat erwarten, die wie- 
derum nicht beobachtet wird. Endlich möchte ich daraaif verweisen, 
daß GonioUna äußerst selten vollständig, sondern fast inuner nur in 
Bruchstücken gefunden wird, die offenbar in den meisten Fällen schon 
als solche in das Sediment eiaigebettet wurden. Nach der Vorstellung 
Saportas müßten wir in solchen Fällen auch den Abdruck der inne- 
ren Teile der Frucht finden, was jedoch niemals der Fall ist. E t a 1 1 o n 
erwähnt im „Jura Grailois", daß er auch Exemplare von GonioUna mit 
der Schale beobachtet habe. Leider unterläßt er jede Beschreibung der- 
selben. Es wäre nicht unmöglich, daß die Beobachtung selbst eine irr- 
tümliclie ist. 

Saportas Hypothese hat nicht viel Anklang gefimden. Außer 
S h e r b r n scheint ihm kaum ein späterer Autor ohne Vorbehalt ge- 
folgt zu sein. In letzter Zeit wurde die Gattung meist ohne weiteres 
zu den Siphoneae verticillatae gerechnet, z. B. von S e w a r d, 
D e e c ke etc. 

Die typisclie Spezies, Goniolimi geometrica, wurde von K o e m e r 
und meiirere Jahre nacliher unahängig davon, aber zufällig wieder mit 
demselben Namen, von B u v i g n i e r aiLfgestellt. Außer ihr finden wir 
jedoch gelegentlich in der Literatur noch eine Reihe anderer Arten auf- 
gezählt, deren Selbständigkeit wir hier zu prüfen luiben. Es sind die 
folgenden: 

GonioUna hexugonu d'Orb. 1850. ürbigny bezeichnet diese Art 
als den Typus der Gattung, hat aber keine Beschreibung oder Abbildung 
von ihr geliefert. Von den meisten späteren Autoren wurde sie als syn- 
onym mit GonioUna geometrica angesehen, wobei bald dem einen, bald 
dem andern Namen der Vorzug gegeben wurde. p p e 1, J a c c a r d, 
Greppi'n und Sherborn dagegen gebrauchen beide Namen neben- 
ehiander, ohne sich jedoch über die unterscheidenden Merkmale zu 
äußern. Wesentlich für die richtige Deutung von r b i g n y s Art- 
namen ist die Darstellung Saportas in der Paleontologie frangaise. 
wü die Originale aus der Sammlung ürbigny genau beschrieben und 
abgebildet sind. S a p o r t a gelangt zu dem Kesultat, daß GonioUna 
bcxagona mit GonioUna geometrica identisch ist und daß dieser Name 
den Vorzug verdient, weil bei seiner Aufstellung die erste-Beschreibung 
gegeben wurde (s. jedoch unten p. 107 — 108). 

GonioUna micraster Buv. 1852. Diese Art würde sich von GonioUna 
geometrica nach der Beschreibung Buvigniers durch eine etwas ge- 



Die Siphoneae certicillatae vom Karbon lüs zur Kreide. 



107 



ringiere Größe und diu-cli eine abweichende Skulptur der Scliildchen 
imterscheiden. Der einen Art sollten die radialen Leisten, der andern 
der mediane Knopf fehlen (vgl. unten p. 110). Die konstante Abwesen- 
heit des letzteren wäre vielleicht ein Merkmal von ziemlichem Wert. 
Doch gibt schon Etallon in der ..Lethaea bruntnitana" an, daß Go- 
niolina micrastei- nur für abgerollte Exemplare von GonioVma geometrica 
aufgestellt worden sei. S a p o r t a nennt die besprochene Art zwar 
nicht in der Synonymen liste der Goniolina geometrica, behauptet aber 
ausdrücklich, daß alle bis auf seine Zeit beschriebenen Stücke nur einer 
einzigen Art angehören. Wichtig scheint mir vor allem die Tatsa-che, 
daß auf den Figuren in der ..Paleontologie fi-ancaise" mehrere Stücke 
vorkommen, auf deren Schildchen sowohl die sechs Leisten als der 
Knopf deutlich entwickelt sind, die also in der Skulptur zwischeoi den 
beiden Arten B u v i g n i e r s stehen. Ich glaube deshalb die iSelb- 
ständigkeit von Goniolina micraster nicht aufrecht halten zu können. 

Goniolina thurmanni Et. in Thnrm. 1859. Die unterscheidenden 
Merkmale dieser Spezies, regelmäßiger elliptische Gestalt, kleinere Schil- 
der, tiefere Furchen zwischen denselben imd eine ^'ertiefung statt eines 
Knopfes in der Mitte, dürften gToßenteils nur Folge einer etwas ver- 
schiedenen Erhaltimg, im übrigen aber von geringem systematischen 
Wert sein. Es ist möglich, daß dieser Art Selbständigkeit zukommt, 
doch läßt sich dies momentan nicht beweisen. 

Goniolina janeti Sap. 1891. Das Exemplar, auf das. diese Art ge- 
gründet wurde, imterscheidet sich von der gewöhnlichen Goniolina geo- 
fnefrica durch die länglichere G-esamtf orm. Leider gibt S a p o r t a keine 
Maße. Nach seiner Abbildung wäre der beriiidete Teil der Alge fast 
doppelt so lang als breit. Vielleicht sind auch die Rindenzellen etwas 
kleiner; wenig-stens scheint dies auf S. 494 in dem Abschnitt ü1>er Go- 
niolina micromera vorausgesetzt zu sein. Da ähnliche Formimterschiede 
auch zwischen den rezenten Spezies von Bornetella etc. bestehen imd hier 
mit Merkmalen des inneren Baues Hand in Hand gehen, halte ich es nicht 
für imwahrscheinlich. daß Goniolina janeti eine selbständige Art ist. 

Goniolina croizieri Sap. 1891. Sie unterscheidet sich von Gonio- 
lina geometrica durch geringe Größe und kugelige Fonn. Wahrschein- 
lich ist sie eine selbständige Art. die aber nicht als rechtsgültig aufgestellt 
betrachtet werden kann, da keine nähere Beschreibung oder Abbildung 
von ihr vorliegt und das Originalexemplar in Verlust geraten ist. 

Wir gelangen also zur Annahme von drei bis ^ier Arten von Gonio- 
lina, imter denen Goniolina geometrica allerdings unvergleichlich am 
häufigsten ist. Übrigens ist es sehr wohl möglich, daß unter diesem Na- 
men doch noch mehrere Spezies verborgen sind, die sich durch die all- 
gemeine Form und durch die Dimensionen der Rindenzellen unter- 
scheiden. Schon :£ t a 11 o n hat eine solche Möglichkeit angedeutet. Die 
Exemplare Schmidt: Pommern T. 1, f. 1, und Saporta: Plantes 



108 Julius Pia. 

jurassiques T. 286 sind im Habitus so verschiedeai, daß sie wohl kaum 
zur selben Art gehören. Vielleicht handelt es sich um zwei nahe ver- 
wandte Spezies, deren eine, durch eine g^eringere Zahl von Rindenzellen 
ausgezeichnete und in Norddeutschland scheinbar allein vertretene, die 
echte Goniolina geometrica Roem. wäre, während die andere mit relativ 
kleineren Schildchen in Frankreich neben der nördlichen Art vorkäme. 
Auf sie wäre eventuell r b i g n y s Name Goniolina hexagona anzu- 
wenden. Klarheit über diese Verhältnisse wäre wohl nur durch eine 
statistische Untersuchung zu gewinnen, die bei der großen Seltenheit 
halbwegs vollständiger Stücke kaum so bald durchführbar sein ^\ärd. 
Vorläufig werde ich Goniolina hexagona als Synonym von Goniolina 
geometrica behandeln, nicht ohne dadurch in gewisse Sch^vierigkeiten 
zu geraten. 

Die Gattung Goniolina ist auf den außeralpinen Oberjura Frank- 
reichs, der Schweiz und Deutschlands beschränkt. Seward allerdings 
gibt an, daß sie bis in die Kreide hinaufreicht, doch ist mir leider nicht 
bekannt geworden, auf welche eigenen oder fremden Beobachtung-en sich 
seine Behauptung stützt. 

42. Goniolina geometrica Roem. spec. 

1830. Chamo ijeometrka. U o e in e r : Nachtrag p. 35. T. 18, f. 39. 

1848. Bronn: Index p. 282. 

1850. Goniolina hexagona. Orbigny: Prodrome vol. 2. p. 41. 

1852. Glandipora geometrica. B u v i g n i e r : Meuse, Text p. 350. 

1852. Goniolina geometrica. B u v i g n i e r : Meuse, Atlas p. 47. T. 32. f. 36. 37. 

1852. Goniolina. r b i g n y : C'our elemcntaiie vol. 2 I, p. 192. 

18.52. Goniolina micraster. B u v i g n i e r : Meuse, Atlas p. 47. T. 32. f. 38. 39. 

1857. Chamo geometrica. R o e m e r : Weserkette p. 598. 

1857. Goniolina hexagona. P i c t e t : Traite p. 484. 

1856 — 1858. Goniolina geometrica. Oppel: Juraformation p. 716. 

1858. Raulin et Leymerie: Yonne p. 619. 

1859. Thurmann: Lethaea p. 414, T. 58, f. 10. 

1859. Goniolina micraster. Thurmann: Lethaea p. 414. 

1859. Terebratula clavellata. Contejean: Montbeliard p. 325, T. 25. f. 9. 10. 

1860. Goniolina geometrica. £tallon: Montbeliard p. 38. 
1860. Goniolina hexagona. C o q u a n d : Charantes p. 28. 
J864. Goniolina geometrica. iStallon: Jura Graylois p. 416. 

1864. 8eebach : Hannoverscher Jura p. 87. T. 2. f. 1. 

1865. Sadebeck: Pommern p. 693. 

1867. Sphaerites regularis. Quenstedt: Handbuch p. 757. T. 78, f. 25. 

1869. Goniolina geometrica. J a c c a r d : Jura Vaudois p. 200. 

1869. Goniolina hexagona. J a c c a r d : Jura Vaudois p. 200. 

1870. Goniolina geometrica. G r e p p i n : Jura Bernois p. 105, 1 13. 
1870. Goniolina hexagona. G r e p p i n : Jura Bernois p. 105. 

1872. Goniolina geometrica. Loriol, Roy er et Tombeck: Haute-Marne p. 462, 
T. 26, f. 35. 

1874. Brauns: Oberer Jura p. .56, 98. 

1875. Williamsonia. Saporta: Plantes jurassiques vol. 2, p. 56. 



Die Siphoneae lerticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 1"" 

1876. Goniolina geomeihca. Duniortier et Fontannes: Crussol p. 137. 

T. 19, f. 3. 
1876—1880. Goniolina. Zittel: Handbuch vol. 1. p. 75. 72S. 

1880. — 8 t e i n m a n n : Kalkalgen p. 139. 

1881. Goniolina geometrica. S a p o r t a et Marion: Goniolina p. 1268. 

1881 — 1885. Goniolina. 8 a p o r t a et Marion: Evolution, Phanerogames vol. 1, 

p. 248. Fig. 106. 
1884. Goniolina. H i n d e : Reeeptaculitidae p. 835. 
1887. — S 1 m s : Paläophytologie p. 44. 

1887. — V s m a e r : Spongien p. 400. 

1888. — Schenk: Pflanzenreste p. 191. 

1891. — S a p r t a : Plantes jurassiques vol. 4. p. 207. T. 25<)— 260. 

1898. Goniolina geometrica. Fiebelkorn: Geschiebe p. 432, T. 18. f. 27. 

1893. Goniolina hexagona. Sherborn: Index p. 143. 

1895. Goniolina geometrica. Deecke: Mesozoische Formal ionen p. 18, 21, 24. 

1898. Goniolina. S e w a r d : Fossil plants p. 176. 

1901. — Deecke: Hexagonaria p. 471. 

1905. Goniolina geometrica. Schmidt: Pommern p. 94. T. 1. f. 1. 

1907. Deecke: Pommern p. 51. 

An Fossilmaterial liegen mir von dies-er Art nur zwei Bniclistücke 
vor. die nicht geeignet sind, die Erkenntnis des Baues der merkwürdigen 
Versteinerung zu fordern. GlücklicherA\'eLse enthält aber die Literatur 
so viele verläßliche und feine Beobachttmgen. daß es trotzdem möglich 
sein dürft'C. in die Organisation von Goniolina geometrica einzudringen 
und ihre systematische Stellung innerhalb der Dasycladaceen festzu- 
legen. 

Die Gestalt ist stets eine mehr oder weniger länglich-elliptische. 
Die Größe wechselt ziemlich stark. Zwischen 22 und 38 mm Länge wer- 
den in der Literatur angegeben. Der Querdurchmesser beträgt um 70 % 
der Längsach.=e. An dem einen Ende der Hauptachse ist im Skelett ein 
Loch, etwa von einem Fünftel der Größe des Querdurchmessers. Hier 
trat die Stammzelle durch die Riiidenschicht. wie dies unten beschrieben 
werden -nird. Die ganze Oberfläche ist mit polygonalen Feldern bedeckt. 
Sie sind am häufigsten sechseckig, öfter aber auch fünfeckig und nach 
S a p o r t a s sicher zutreffender Darstellung überhaupt nicht so regel- 
mäßig, wie es auf den älteren Abbildungen den Anschein hat. Diese 
Felder entsprechen natürlich den Rindenzellen. Verkalkt war an ilmen 
vor allem die Außenmembram. von der an der Grenze aller Zellen 
niedrige, scharfe Kalkleisten gegen innen vorsprangen. Dies hat zur 
Folge, daß auf dem Steinkern die Felder durch scharfe Furchen getrennt 
sind. Die Kalkschicht ist sehr selten oder nie erhalten. So gut wie 
immer findet man nur Steinkerne oder Abdrücke. Diese sind natürlich 
nicht ganz kongruent miteinander, bei der ungemeinen Zartheit der 
Kalklamelle ist der Unterscliied aber nur ein germger. Immerhin ist die 
Angabe S a p o r t a s bemerkenswert, daß die gleich zu schildernde feine 
Skulptur der einzelnen Polygone auf den Abdrücken besser als auf den 



110 Julius Pia. 

l)histisclien Exemplaren xu erkennen ist. Übrigens scheint diese Skulptur 
überhaupt sehr versclüe-den deutlich entwickelt zu sein. Im typischen 
Fall besteht sie aus einem Kjaöpfcluen im Mittelpunkte jedes Scliildchens, 
von diem feine Kanten oder Leisten gegen die Ecken des Polygons ver- 
laiilen. In der Mitte des Knöpfchens liegi: eine punktförmige Vertiefung. 
In einigen Fällen hat Saporta außer den radialen Leisten noch sehr 
viele ganz feine radiale Streifen gesehen, die von dem Nabel iiach allen 
Seiten ausstrahlen. Etwas abweichend ist die Skulptiu-, die B u v i g n i e r 
von seiner GonioUna mia'aster beschreibt. Die Fläche der Sechsecke 
ist als Ganzes hier leicht konkav. In der Mitte liegt aber ein genmdeter 
Vorsprung mit einem punktfönnigen, eingetieften Zentrum, um den der 
äußere Teil des Schildchens also eine Art Ringgraben bildet. Es ist nicht 
siolier, ob es sich hier um primäre Untersclüede handelt. Wemi dies aber 
auch der Fall ist, so müssen sie doch keine weitere systematische Be- 
deutung haben. Das wichtigste Skulpturelement ist offenbar der zentrale 
Nabel. Dieser kann nichts anderes sein als die Narbe eines Haares, das 
ganz wie bei Neomeris und Bornetella die jugendliche, noch unent- 
wickelte Rindenz'elle krönte. Man kennt solche Haarnarben auch bei 
der rezenten Bornetella nitida, und bei Neotneris annulata springt der 
mittlere Teil der Rindenzellen oft nabelartig vor. Dag'egen sind die 
radialen Leisten oder der ihre Stelle vertretende Ringgraben wohl siiclier 
nichts anderes als der AusdrTick von Spannungien, die bei dem Zusam- 
menschluß der ursprünglich getrennten und rundlichen Rindenzellen 
in der ziemlich steifen Außenmembran auftraten. Sie mögen je nach der 
Form des glänzen Körpers, nach der Stelle innerhalb der Rindenschicht 
und nach anderen Umständen etwas gewechselt haben. Sehr stark von- 
einander abweichend sind die Angaben über den Diu-chmesser der 
Schildchen. Sie schwanken zwischen ^/o und 2 mm. Dabei ist aber zu 
bedenken, daß diese Größe innerhalb ein und desselben Exemplars sich 
von üben gegen unten gesetzmäßig ändert. Dumortier und Fon- 
tannes berichten, daß an ihrem sehr vollständigen Exemplar der 
Durchmesser der Polygone am Äquator 1-/., mm, in der Nähe des Ein- 
trittes des Stieles aber nur ^2 ^^^^ betrug. Das Stielloch war von drei 
oder vier Reihen solcher kleiner Platten umgeben, deren innenst© aus 
35 Elementen bestand. Auch gegen den Scheitel zu nahm bei diesem 
Stück die Große der Rindenzellen merklich ab. Dasselbe kommt auch 
bei manchen Exemplaren von Bornetella capitata vor. Gramer glaubt, 
daß solche Stücke noch nicht ganz ausgiewachsen sind. Ob unaus- 
gewachsene Rindenzellen schon so stark verkalkt sein können, daß sie 
fossilisiert werden, weiß ich nicht. Auf jeden FaU vermute ich, daß die 
Gegensätze in den Größenangaben zum überwiegenden Teil darauf be- 
rulien, daß Fragmente von verschiedenen Regionen der Pflanze ge- 
messen wurden (s. jedoch auch oben p. 108). 



Die Siphnneae verticillatae vom Karbon bis zur Kroiflo. 111 

Die Rindenschicht ist der bei allen Exemplaren verkalkte und er- 
haltung-sfähig-e Teil der Alg-e. In günstig-en Ansnahmsfällen sind a.l>er 
auch andere Organe mehr oder weniger deutlich beobachtet worden. 
Vor allem kennt man melu-ere Indwlduen. au denen ©in größeres oder 
kleineres Stück des Stieles, d. h. des basalen, astlosen Teiles der Stamm- 
zelle, erhialten ist. Wie schon erwähnt, beträgt seine Dicke etwa ein 
Fünftel der Dicke des Kopfes. Seine größte Läng'e, die man beobachtet 
liat, war IG mm. Er weist eine feine Längsstreifung, aber keine Ast- 
narben o. dgl. auf. 

S a p r t a hat weiterhin zwei Exemplare abgebildet, an denen 
auch der apikale Teil der Stammzelle und sonstig^e Reste der inneren 
Organe zu sehen sind. Die Deutung seiner Figuren olnie die Kenntnis 
der Originale ist gewiß einigermaßen gewagt, in der augenblicklichen 
Lage bleibt mir aber nichts anderes übrig, als sie zu versuchen. Am 
wichtigsten ist Fig. 4 auf Taf. 198. Man sieht hier das Oberende der 
Stammizelle. Es ist ziemlich stumpf ogival und von mehreren, g-egen 
unten an Größe natürlich rasch zunehmenden Wirtein von Xarben um- 
geben. Außerdem ist aus der Figur und der Beschreibung zu ent- 
nehmen, daß von der Stammzelle zahlreiche dicht gedrängte, lang pri-sma- 
tische Körper abgehen und zur Oberfläche verlaufen. Diese sind offen- 
bar Wirteläste. Fig. 3 zeigt den inneren Teil des Astsystems von einem 
andern Exemplar. Ich möchte jedoch bemerken, daß die Zugehörigkeit 
dieser Abbildiuig im Gegensatz zu Fig. 4 vielleicht nicht ganz zweifel- 
los ist. Leider sind weder die Figiu-en Saportas, noch scheinbar 
seine Originale geeignet, gienauere Zählung^en vorzunehmen. Soviel 
scheint mu- aber sicher, daß ein auilallendes Mißverhältnis zwischen der 
Zahl der Narben in Fig. 4, ebenso wie der Wirteläste in Fig. 3, einerseits 
and der Zahl der Rindenzellen vollständiger Exemplare anderseits be- 
steht. Dazu kommt, daß die Narben in ganz genauen, einreihigen Wir- 
tein stehen, während die Täfelchen der Oberfläche keineswegs in stren- 
gen Querreihen angeordnet sind. Wären die Schildchen nur die Enden 
der primären Äste, dann müßten sie wohl genau so in Wirtein stehen 
wie etwa die distalen Enden der Sporensclüäuche von Triploporella. 
Ihrer relativen Größe nach entsprechen die Täfelchen von GonioUna sehr 
gut den Rindenzellen von Bornetella. Sie stehen in dieser Beziehung 
ungefähr in der Mitte zwischen denen von Mizzia und denen von Coni- 
pora. Da es scMießlich auch auf Grund der Analogie mit allen anderen 
jurassischen Ai'ten sehr unwahrscheinlich ist, daß Goniolina nur primäre 
Wirteläste gehabt haben sollte, gehen wir wohl nicht fehl, wenn wir 
die Rindenzellen als sekundäre Wirteläste deuten. Sie scheinen nur 
kurz gewesen zu sein und auf langen, prismatischen, primären Ästen ge- 
sessen zu haben, die nach der Beschreibung Saportas dicht anein- 
ander lagen und einander abflachten. Die Form der prianären Äste 
weist deutlich darauf hin, daß sie fertil waren. Unbeantwortet muß die 



112 



Julius Pia. 



Frage bleiben, wie viele Rindenzellen auf einen Hauptast kamen. Ich 
vermalte, daß deren etwa drei waren. 

Die eben vorg-etragene Deutung ist auch der Rekonstruktion Text- 
figur 21 zugrunde gelegt. Allerdings ist diese Zeichnung merklich hypo- 
thetischer als die mei- 
sten anderen meiner 
Rekonstruktionen. Bei 
ihrem Vergleich mit 
S a p r t a s Figuren 
ist außerdem zu be- 
achten, daß das von 

mir dargestellte 
Exemplar wesentlich 
weniger und größere 
Rindenzellen hat als 
die bei S a p o r t a 
Aviedergegebenen. Da- 
durch ist auch eine 
gewisse Verschieden- 
heit der inneren Teile 
bedingt. Wie schon 
gesagt, glaube ich. 
daß alle hier zu Go- 
nloUna geometrica ge- 
stellten Exemplare, 
wenn schon nicht 
spezifisch identisch, so 
doch sehr nahe ver- 
wandt sind. Ein we- 
sentlicher Unterschied 
in ihrer Organisation 
ist nicht anzunehmen. 
D e e c k e hat al- 
lerdings die Ansicht 
geäußert, daß für die 
beiden eben bespro- 
chenen Saporta- 
schen Exemplare eine 
besondere Gattung 
aufgestellt werden 
müßte, da an zahl- 
reichen Schliffen 
norddeutscher Stücke 
von Goniolina geo- 




Fig. 21. Rekonstruktion von Goniolina geometrica 
Roem. spec. 

Ein Teil der Wirteläste ist entfernt. In der Mitte rechts sind einige 
Äste nnd ein kleioes Stück der Stammzelle im schematischen Längs- 
schnitt dargestellt. Signataren wie in Fig. 2. 



Die SiplioiiodP roiirilUilnc vom Kailidii his zur Kicirlo. ll«^ 

metrica niemals irgendwelche inneren Organe nachgewiesen wurden. 
Ich kann dieser Auifassnng nicht bei'pflichten. Die beobachteten Details 
stiniuien vortreltlich zu dem. was auf Grund der äußeren Form von 
Gomolina a priori zu vermuten war. Und bei der allgemein so großen 
Variabilität der Verkalkung hat die Annahme g-ar nichts Bedenkliches 
an sich, daß bei einzelnen Exemplaren, vielleiclit unter dem Eintluß 
besonders starker Beleuchtung, auch die Membranen der Innenorgane 
sich in einem geringen (Jrad mit Kalk inkrustierten. Würden wir uns 
verleiten lassen, auf jede unverhoffte Beobachtung anatomischer Details 
neue Gattungen zu machen, so müßten wir ganz darauf verzichten, ül)er 
den Bau der schon bekannten I-"onnen jemals etwas zu lernen. 

Fassen wir kurz zusammen, was Avir über den Bau von Goiiiol'iKt 
ergründen konnten: \'on einem biisher nicht beobachteten Kliizoid erliob 
sich eine ziemlich lange AcLsenzelle. .Sie war im initeren Teil nackt, 
im oberen gingen von ihr die primären Wiirteläste aus. Diese standen 
in Wirtein und vermutlich zur Oberfläche des ganzen Pflanzenkörpers 
überall beiläufig senkrecht. Sie waren zylindrisch bis prismatisch, be- 
rührten einander und dienten als Sporangien. Auf jedem von ihnen saßen 
etwa drei kurze, wahrscheinlich ungefähr verkehrt ])yramidenförmiige 
Assimilatoren. die eine zusaunnenhängende Kindenschicht bildeten. In 
der Jugend trugen sie je ein Haar, das aber später abfiel. Die außer- 
ordentli'che Äludichkeit dieses Baues mit Bornetello ist so in die Augen 
springend, daß sie wohl gar nicht be-sonders betont werden nuiß. Im 
phylogenetiischen Teil wird sie eingehend gewürdigt werden. 

Man lindet nicht selten Abdrücke von GonioVina auf Austern- 
schalen, die der Alge aufgewachsen waren, ein Beweis, daß sie doch ziem- 
lich fest gewesen sein muß. Als ^lerkwürdigkeit wird die Tatsache er- 
wähnt, daß die (TitterÄeichnung der Rmdenschicht manehmal positiv auf 
der Oberklappe einer AiLster beobachtet wird. Die Erklärung, die L o - 
r i o 1 \0Y\ dieser auf den ersten Blick verl)lii ff enden Erscheinung g-e- 
geben hat. ist wohl die richtige: Die untere Klappe legt sich, solange 
sie ganz jung ist. dem Substrat genau an. Dasselbe tut der Rand der 
oberen Klappe m liezug auf die untere. So wird die Zeichnung auf die 
Ober.seite übertragen. Während sie auf den Innenflächen beider Schalen- 
hälften bald durch neue Perlmutterlagen überdeckt wird imd verschwin- 
det, bleibt sie auf der Außenseite erhalten, weil hier keine weiteren 
Schalenschichten znm Al>satz gelangen. Saporta und Marion 
haben 1881 diesen (jcdankengang ganz richtig wiedergegeben, wogegen 
die spätere Da. Stellung in der Palrontologne francaise weniger klar ist 
und mehrere verscliiedene Fälle einigermaßen vermengt. 

V e r 1) r e i t u n g ; Es ist nicht ganz leiclit. sich von der strati- 
giaphischen Verbreitung der Gotiiolhx/ (/poii/efrica ein genaues Bild zu 
machen. Schuld daran ist die Schwierigkeit bei der Vergleichung von 
Oberjuraprofilen entfernterer Gebiete. Aus den Zusammenstelhuigen, die 

Abhandl. d. zool -boian Ges IM. XI, H*-ft 2. 8 



114 Julius Pia. 

ich mir angelegt liabe, geht folgendes hervor: Häufig ist die Art nur im 
unteren und mittleren Kimmeridge. Nach einzelnen Angaben geht sie 
his in das obere Ivimmeriüge hinauf und in Norddeutschland soll sie 
in das oberste Oxford hinunterreichen. Folgende sind die wichtigsten 
in der Literatur angeführten Fundorte: 

La Rochellie (Charente inferieure. Corallien). 

Pointe du Che bei La Rochelle (detto). 

Estre (detto). 

Saint-Jean d'Angely (Charente inferieure). 

Loses Stück im Vienne-Fluß bei Poitiers. 

Chablis (Yonne. Calcai're ä Astartes). 

Senoncourt (Meuse. Obere Schichten des Astartenkalkes). 

Douaumont (detto). 

Champcourt (Haute-Marne. 2. Zone der Terebrahda InimeraUs). 

Soucourt. (Haute-Marne. 1. Zone der TerehratiiJa liumeralis). 

Chargey-les-Autrey b. Graiis (Haute-Saöne.Ma-rnes virgulieinnes infer.). 

Citadelle de Besangon (Doubs. Von mir selbst untersuchtes Stück). 

Beauregard bei Montbeliard (Doubs. Calcaire ä Pteroceres). 

Jura der Kantonie Waadt und Neuchätel (Schichten mit Asfarfe 
suprucorallina). 

Chevenez (Berner Jura. Hypostrombien). 

Porrentruy (deutsche Pruntrut. Berner Jura. Epiastartien moyen). 

Bure (westnordwestlich Pruntrut. Zone Astartienno). 

Montchaibeut (Berner Jura. Sequanien). 

Liesberg (detto). 

Courfaivre (detto). 

Vorburg (Berner Jura. Hy]iostrombien). 

Lindnerberg bei Hannover (Koiallenoolith. Astartenkalk und Ptero- 
cerenschichten). 

Tönniesberg bei Hannover (mittleres Kimmeridge). 

Langenberg (mittleres Kimmeridge). 

Marienhagen (südlich Hannover. Korallenoolith). 

Holzen (auf der SW-Seite der Hilsmulde. südwestlich Hildesheim. 
Korallenoolith). 

Kimmeridge der Porta Westphalioa. 

Kahlberg (östlich Einbeck. Mittleres Kimmeridge). 

FaDersleben (Hannover. Mittleres Kimmeridge). 

Lauenstein (detto). 

Goßlar (Korallenoolith). 

Fritzow Ijei Cammin (Pommern. Zone der Astarte supracoraUina). 

Tribsow (Pommern. Oberstes Unter-Kimmeridge, Mittel-Kimmeridge). 

Friedensfelde (detto). 

Norddeutsche Diluvialgeschiebe von Fritzower Kalk (Unter-Kim- 
meridge) und oolithischen Kalk mit Nerineen (Mittel-Kimmeridge). 



Die Slp/i'jiirfir cfificilhitae vom Kaihon liis zur Krficlf. llc» 

43. Goniolina thurmanni £t. 

1859. Goiiiolliui tlttirmrinii'i. E t a 1 1 o n in T li u r iii a n u : Lethaea p. 41ö. T. 'jS. f. 11. 

Spezies von zweifelhafter Selb-^tiindigkeit. \g\. den Abschnitt über 
das (ieniis (ioiiioliini im allgemeinen. 

Abmessungen \n\c\\ E t a 1 1 o n : 

(Großer Durchmesser 18 mm. 
Kleiner Durchmesser 12 mm. 
Durchmesser der Rindenzellen ö mm. 

York m ni e n : Oberes Epiastartien (Grenzreg^ion zwischen Se- 
(juanien und Kimmeriidge). Erniont im Berner .Jura. Sehr selten. 

44. Goniolina janeti Sap. 
1891. Goniolina janeti. Saporta : Plantfs jiirassiques IV. p. 4!)2. T. 300, f. 3. 

Unterscheidet sich von Goniolina (jeometrica durch die wesentlich 
Stärker elliptische (^est^ilt. Sonst scheint Übeveüistimmung- zu bestehen, 
.speziell auch in der Skulptur der 01)erfläche. Siehe auch oben p. 107. 

A' o r k in m e n : ..C'orallien"' der Charente-inferieure. Der ge- 
naue Fun-dort scheint nicht bekannt zu sein. 

{G o n ? I i n a c r o i zier i Sap.) 

1891. Goniolina croizieri. Saporta: Plantes jurassiques IV, p. 215, 225. 

Wahrscheinlich eine selbständig-e Art. die jedoch g-anz unzuläng-- 
lich bekannt ist. \g\. oben p. 107. 

Vorkommen: Kimmeridge vtm Kuelle (Charente). 

Genus IJuoporelld Steinmaim 1899. 

Die Berechtigung' dieser Uattung kann, obwohl sie nur mang-elhaft 
)»ekannt ist. nicht bezweifelt werden. Sie unterscheidet sich von Triplo- 
porellu durch die schlanken, sterilen Äste erster Ordnung', von Cymo- 
polia und ihren tertiären Verwandten durcli das Fehlen abgegliederter 
Sporangien, walirscheinlich auch durch den ^Mangel einer Gliederung des 
Skelettes. Am nächsten steht ihr vielleicht Palaeocladus (s. diesen!). 
Eine regelrechte Definition der Gattimg läßt sich noch nicht geben. Ich 
verweise auf die Besprechung der einzigen zu ihr gehörigen Spezies. 

45. Linoporella capriotica Oppenh. spec. 

1889. cf. Triploporella. S t e in m a n n : Cajjri p. 134. 

1889. Triploporella capriotica. Oppenheim: Capri p. 4.Ö8. T. 19. f. 7. T. 20, 

f. 11— 11c. 
1899. Linoporella capriotica. S t e i n m a n n : ( erro Escamela p. 148, Fig. 13. 

8* 



116 Jidius ria. 

Das bisher bekannte Material dieser Art, soweit es in Sammlungen 
niecleropeleg-t ist, scheint so mang-elhalt zu sein, daß mir eine neuerliche 
Untersucliung desselben allzu wenig erfolgverheißend vorkam. Ich kenne 
sie daher nicht aus eigener Anschauung, doch will ich versuchen, die 
Mitteilungen p p e n h e i m s und ;S t e i n m a n n s kritisch zu anah'- 
sieren. Eine vollständige Klärung wäre vermutlich leicht zu erreichen, 
wenn auf ("apri Material speziell für Dünnschliffe, ohne Rücksicht auf 
schön ausgewitterte Exemplare, gesammelt würde. 

Diie Gestalt des ganzen Skelettes ist zylindrisch, scheinbar nicht 
verschieden Aon der der triadischen Diploi)oren. Eine wirkliche Gliede- 
rung ist nicht beobachtet worden. Dagegen verläuft auf der Außen- 
seite der Schale über jedem primären Wirtel eiine seichte Furche, die 
etwa halb so breit wie der Wulst zwischen zwei Furchen ist. Diese rein 
äußerliche Wellung scheint p p e n he im als echte Gliederung gedeutet 
zu haben, was ich jedoch nicht für berechtigt halte. 

Die Innenfläche der Kalkschale erscheint auf den Abbildungen 
p p e n h e i m s glatt. Dagegen gibt S t e i n m a n n in seiner ersten 
Notiz an, daß die Poren hier in ringförmigen Vertiefungen entspring-en. 

W^as den inneren Bau betrifft, so scheint es sicher, daß die Poren 
sich teilen, daß also mindestens Wirteläste erster und zweiter Ordnung- 
vorhanden waren. Auf der Figur S t e i n m a n n s sieht es an einer 
Stelle der linken Seite so aus, als ob einer der sekundären Zweigte sich 
noch einmal gabelte. Es ist aber sehr möglich, daß es sich hier um einen 
zu einem andern Hauptast gehörigen Zweig ha.ndelt, der von hinten in 
die Schliffebene tritt und so die Gabelung nur vortäuscht. Eine deutliche 
ICrweiterung der Poren gegen außen fehlt: die Assimilatoren giehörten 
wohl sicher zum triohophoren Typus. 

Oi)])enheim gibt an, daß je zwei primäre Äste in unmittelbarer 
Berührung miteinander entspringen, von deneai einer sicii mehr gegen 
oben, der andere mehr gegen unten wendet. Seine Beschreibung mag 
vielleicht nicht ganz unbeeinflußt durch G ü m b e 1 s Darstellung der 
Dlpiopora unnulata sein. Auf S t e i n m a>n n s Schliff ist von eimer sol- 
chen Koppelung je zweier Poren nichts zu sehen. Sporangien sind nicht 
bekannt. Vielleiciit war die Art noch endospor. 

Die Dimensionen sind die folgenden: 

Äußerer Durchmesser : nach Stein m a n n 4 mm. nach Oppen- 
heim nur 15 nun. 

Innerer Hohlraum: nach Stein mann 1 mm = 25 °/o. 

Dieses :\Iaß stimmt mit der Zeichnung bei p p e n h e i m gar nicht 
überein. Vielleicht ist es deshalb etwas zu klein, weil der gemessene 
Schnitt nicht ganz durch die Mitte der Pflanze ging. 

Abstand der Wirtel nach S t e i n m a n n 0'23 mm =: ß'Vo- 

Oppenheim gibt hiefür 1 mm an. Auch auf seinen Figuren ist 
dieser Abstand wesentlich größer als auf der Ablnldung Stein m a n n s. 



I>ic SipliiDivdc rrrticill((f(i(' \(i\n Knrlidii liis ziir Kri'idc. 



117 



nach 
.Stein- 
111 a 11 n. 



Eine Maßzalil laut sicli aus iliucii nicht eiilnelunen, da entweder die 
Angaben über die Veryrüßening der einzelnen Zeicliiiuiig-eii nicht zii- 
trelien oder die nnter-snchten Exemplare ganz außerordentlich verschie- 
den groß sind. 

Länge der Wii-teLäste erster Ordnung 06 mm = 15 "/o 

Dicke derselben O'l mm = 2'5 "/o 

Länge der Wirteläste zweiter Ordnung 0'8 mm = 20 "^/^ 

Dicke dei-selben 0"07 mm = 175 % 

'Zalil der sekundären Äste an einem primären: Der Schliff S t e i ii- 
m a n n s liegt etwas zu tief, um dieses Verhältnis erkennen zu lassen. 
Xach den Figuren Oppenheims dürften sich die Äste erster Ord- 
nung meist in fünf, vielleicht manchmal nur in vier Zweige spalten, 
denn man zählt auf der Innenfläche ca. 47, auf der Außenfläche etwas 
über 200 Poren. 

Fassen wir alles Besprochene noch einmal ins Auge, so drängt sich 
sicherlich die Frage auf, ob auf Capri nicht zwei Diploporenspezies vor- 
handen sind, die sich durch sehr verschiedene Größe, verschiedenen Ab- 
stand der Wiirtel, verschiedene Weite des inneren Holüraumes unter- 
scheiden. Angeblich entspringen die Ponen bei einer der beiden Arten 
paarweise an der Linenfläche der Schale. Zusammen mit der größeren 
Weite des inneren Holüi'aumes würde dies die Vermutung erregen, daß 
die primären Äste bei dieser Spezies unverkalkt waren, daß aiber sekun- 
däre und tertiäre Zweig-e vorhanden und von Kalk umhüllt waren. 

Es ist nicht bewiesen und auch niicht wahrscheinlich, daß die 
l>eiden Formen zur Sielben Gattimg gehören. 

Nur eine der beiden supponierten Arten läßt sich heute schon halb- 
wegs deutlich erkennen. Es ist die bei S t e i n m a n n abgebildete. Sie 
wäre zu bezeichnen als 

Linoporella caprioticu Oppenh. spec. emend. Steinm. 

Gesamtfonn zylmdrisch. Schale wahrscheinliich ungegliedert. Di- 
mensionen die oben nach S t e i n m a n n angeführten. Primäre Äste 
dünn, in einfachen, ziemlich nahe aufeinander folgenden Wirtehi. Zahl 
der sekundären Äste nicht bekannt. Assiiuilatoren haarförmig. Sporen- 
bildung vielleicht in der Stammzelle. 

Alle besprochenien Exemplare stammen aus dem Tithoii der Insel 
Capri. 

Genus PalaeocJafhis nov. gen. 

Die hier zu beschreibende, wahrscheinlich liasische Ai-t zei^t eine 
Vereinigung von Merkmalen, die es unmöglich macht, sie bei einem der 
schon bestellenden Genera unterzubringen. Durch den Besitz tertiärer 
Wirteläste schließt sie sich Gattungen wie Petrascnla an. Sie unter- 



118 Julius Pia. 

seliieiclet sich aber von den jüngeren Formen, soweit deren \ii\u näher 
bekannt ist. durch die relati\' scldanken Kurztriebe erster Ordnun"-. 
Die wesentliioliieii Merkmale für die Diagnose sind die zweimalig-e Ver- 
zweig'ung- der Äste, die ploiophore (oder akroi)liore, jedenfalls nicht 
trichophore) Form der Assimilatoren und der Mang^el de-utlich angepaßter 
Si)oraing-ien. Wahrscheinlich kam auch allen Arten ein einfach g-ebauter 
basaler Abschnitt mit geringerer A'ei'zweigung der Äste und eine mehr 
oder weniger keulenförmige Gestalt zu. Eine sichere Definition der 
Gattung läßt sich auf Grund einer Art natürlich nicht geben. 

Sollte LinoporeUa tertiäre Äste luiben, was aber bisher kaum wahr- 
scheinlich ist, so stünde ihr Paloeocladus sehr nahe, ja viielleicht wäre er 
dann einzuziehen. A'orläufig muß diese Möglichkeit jedoch außer Be- 
tracht bleiben. 

Hochinteressant ist die phylogenetische ^Stellung der nemen Gattung 
(yg\. Allg. Teil, Kap. C 2). Es sei schon liier daran eriinnert, daß die eigen- 
tünüiche Einschnürung der Poren, die wir bei Palaeocladvs mediferraneus 
finden Averden, in der Trias bei einer bestimmten Gruppe der Gattung 
Diplopora, nämlich bei Diplopora helveüca und Iiexasfer, auftritt. Von 
diesen Arten zu PaJaeocladus scheint einer der Wege zu führen, auf denen 
sich der jurassische, verzweigt-ästige Diploporentypus aus dem triadischen 
herausgebildet hat. Vielleiclit besteht auch zwischen Palaeocladiis und 
dem rezenten Dasycladus eiui gewisser Zusammenhang, woran der Name 
der liasischen Art erinnern wollte. Allerdings fehlen Dasycladus die Ehi- 
schnürungen der Äste, die ich aber auch nicht unter die wesentlichen 
Merkmale der liasischen Gattung rechnen möchte. 

46. Palaeocladus mediterraneus nov. spec. 

Tal). 6. ti^. 1—5. 

Das Bild, das icli im folgenden von (h'm IJau dieser Jiöclist merk- 
würdig'en Art zu entwerfen versuchen werde, ist h'ider noch ein ziem- 
lich hypothetischies. da das recht ungenügende Material, das von ihr 
bisher bekannt geworden ist, zu einer vollständigen Aufklärung der 
sehr komplizierten morphologiischen Verhältnisse unzureichend war. Die 
Form bietet aber so viel des Interessanten, daß sie unmöglich übergangen 
werden konnte. Es wird am )»esten sein, die einzelnen abgebildeten 
Schnitte zunächst der Reihe nach zu liesprechen, um zu zeigen, was von 
der Art wiirklich beobachtet ist. 

Eine Anzahl von Merkmalen ist allen Schinitten gemeinsam: Bei 
allen sieht man eine im Vergleich ziu den triadischen Typen sehr dünne 
Stanunzelle ziemlich schattenhaft, aber doch kenntlich erhalten. Die 
Poren stehen auffallend schräg zur Längsachse. Sie endigen gegen außen 
überall in weite und tiefe Becherzellen, die einander meist etwas ab- 
tlachen. Der innere Hohlraum zeigt eine eigentümliche Intusannulation, 



Die Siphoneae vertirilhitne vom Karlion liis zur Kreide. 119 

SO daß er am Urspruug- jedes zweiten Wii-tels erweitert ist. Diie wirtelige 
Anordnuno- der primären Poren ist in der Xähe der Stammzelle deut- 
lich. Di'e Außentläche des Skelettes trägi keine Gliederung oder Skulptur. 
^Vie weiter unten noch n.äher zu zeigen ist, sind die Pom in allen Fällen 
durch Einschnürungen gegliedert. 

Nun wenden wir uns zu den Besonderheiten der einzehien Schnitte. 

1. Dei- kleinste von ihnen, Taf. 6, Fig. 5, hat folgende Dimensionen: 
D = l'Omm. st = 0'4 = 44%,. 

Der Schnitt liegt etwas schräg, so daß er teils durch eine Erweite- 
rung, teils durch eine Verengung des inneren Hohlraumes verläuft. 
Dort, wo die Schale am dicksten ist. sieht man nächst der Stammzelle 
ehiige ziendich weite Poren. In der ^littelzone der Schale sind die 
Poren sehr eng. außen aber Ix'cherförniig erweitert. Die Zahl der Poren 
scheint durch die ganze Dicke des Skelettes gleich zu bleiben. Wir 
hätten also einen AA'irtel unverzweigter Äste vor uns, diie aber etwas 
unterhalb ihrer Mitte stark eingeschnürt sind. Vgl. Textfig. 22. reclits 
unten! 

2. Die nächsten beiden Schnitte, Taf. 6, Fig. 4 und Fig. 3, können 
zusammen besprochen werden. Siehe Textfig. 22 rechts, zweite Zeichnung 
von unten! Ilue Abmessungen sind: 

1. D :^ l'2mm. st = 0'38 mm rr 31 «/o. 

2. D :^ l'3mm. st = ? 0'38 mm =. 20 «/q. 

Sie liegen so geneigt, daß sie in ihrem oberen Teil die schräg-en Poren 
nur unter einem sehr spitzen Winkel schneiden. An dieser Stelle sieht 
man deutlich, daß sich die Poren in einer bestimmten Zone in mehrere 
Zweige spalten. Ebenso deutlich ist dies auch unterhalb des inneren 
Hohlraumes. Hier sieht man zunächst einen einfachen Wirtel selir dicker 
Poren, die aber gegen unten sowie gegen rechts und links durch Gruppen 
viel dünnerer Kanälchen abg-elöst werden. Auf jedem primären Ast 
scheint ein Büschel von vier bis fünf sekimdären zu sitzen. Deutlich ist 
außerdem zu erkennen, daß die becherförmigen distalen Endigimg^n der 
Kanälchen durch eine Einschnürung- gegen innen begrenzt sind (s. be- 
sonders Taf. 6, Fig. 4). Ich vermute, daß zwischen der Verzweigungs- 
stelle und dieser äußeren Emschnüruug noch eine zweite liegt, die aller- 
dings in den Schliffen nicht so deutlich wie die äußere zu sehen ist. 

3. Der nächstgrößere Sclmitt, Taf. 6, Fig. 2, mit den Dimensionen 
D = l'O mm, st = 0'4 nun = 26 "/q, unterscheidet sich nicht wesent- 
lich \o\\ den beiden vorhergehenden. Er ist wohl der besterhaltene von 
allen und zeigt die beschriebene Organisation in deutlicher Weise. Die 
Poren sind kräftiger als bei den unter 2. beschriebenen. Vgl. Textfig. 22 
rechts, zweite Zeiclinuug von oben! 

4. Der größte Schnitt, Taf. 6, Fig. 1, hat folgende Abmessungen: 
D = 2'2mm. st = 0"G mm = 26 o/^. 

Hier zeigt sich wieder eine wesentliche Abweichung gegenüber den 



120 Julius Pin. 

hishcr l)pspr()('lH'iu'ii Schliileii. Die Lage des Sclmittes ist ganz ähiilirli 
wie b'cl Nr. 2 und ;>. Man siielit iiiiu aber an iiiehi-eren iStelleii des oberen 
Teiles, unweit der großen Achse der Sclinittellipse, daß die Poren zweiiber 
Ordnung- sicli noch einmal teilen. Die Zahl der tertiären Wirteläste ist 
nicht XU erkennen. Ich vermute, daß sie meist 3 betrug. Sehr deutlich 
ist zu sehen, daß diese tertiären Zweige noch an zwei Stellen eingeschnürt 
sind. Vgl. Textfig. 22, reclits O'ben! 

Wir hallen also drei Batitypcn keimen gelernt: Einen Schnitt, der 
nur einfache Poren erster (»rdnung zeigt, drei Schnitte mit sekundären 
Ästen, die zu je vier oder fünf auf jedem primären saßen, endlich einen 
Schnitt, in dem sich die sekundären Poren noch einmal verzweigen. 
Es fragt sich nun, ob wir diese drei Bautj^pen, die, wie eingangs bemerkt, 
doch auffallend viel Gemeinsames haben, auf drei versehiedene Arten 
beziehen sollen. Ich halte dies nicht für wahrscheinlich, sondern stelle 
die Hypothese auf, daß sie verschiiedenen Abschnitten einiger Exemplare 
derselben Art angehören, l'iitcr dieser Aniuihme gelangen wir zu der 
liekonstruktion Textfigur 22 links. Wir sehen eine keuleiiförnuge Dasy- 
cladacee vor uns. (Ich liemerke, daß die Form wahrscheinlich! noch 
mehr langgestreckt war als in der Zeichnung, ich habe der Hekonstruk- 
tion die gedrungenste Gestalt gegeben, die nut den Schnitten noch ver- 
einbar ist). Der Bau der Wirtel wird von unien gegen oben inmier k(nn- 
plizierter. Ich brauche in dieser Beziehung das über die einzelnen Ab- 
sciuiitte Gesagte nicht zu wiiederholen. Y\.uch ninnnt die Neigung der 
Äste gegen den Scheitel hin zu. Diese Neigiuig ist so groß wie bei keiner 
andern mir bekannten Dasycladaeee, ein Umstand, der sicher wesent- 
lich dazu beiträgt, daß die Schliffe ein so fremdartiges Aussehen haben. 
Beim ersten Anblick meint man eher eine Codiacee als eine Dasycladaeee 
vor sich zu hal)en. Angiesichts der wirteligen Stellung der Äste und ihrer 
büscheligen Verzweigung ist jedoch ein Zweifel an der Zugehörigkeit 
\-on Palaeor/adiis zu den Sip/ioneae rciiicülatue meiner Meinung nach 
kaum zu rechtfertigen. Nicht beobachtet ist der Scheitel der Alge. Ich 
habe ihn m\ch Analogie mit anderen Gattungen, besonders Dlplopora. 
ergänzt. Sichere Fortpflanzungsorgane sind nicht bekannt. Ich halte es 
aiuf Grund der von mir angenommenen Verwandtschaftsverhältnisse für 
das Wahrscheinlichste, daß die Sporenbildung in den primären Wia-tel- 
ästen erfolgte. Da diese aber keine auffallende Anpassung an die Funk- 
tion als Sporangien zeigen, ist es nicht ganz ausgieschlossen, daß der 
primitive endospore Zustand bei Palaeoclachis noeli persistierte. 

Sehr ung-enügend sind wir leider über das geologische Vorkommen 
der besprochenen Art unterrichtet. Die gezeichneten Originalexemplare 
erhielt ich in einer sehr kleinen Gesteinsprobe von S. Steinmann. 
Dieser wieder hatte sie von Di Stefan o. Sie stammen vom Monte 
Pottina, Serra Dolcedorme, Kalabrien. Das Gestein enthält außer den 
Diploporen massenhaft Foramimiferen und einzelne Fragmente größerer 




Fig. i'i. Rekonstruktion von Palaeodadiis mediteiraueu-! nov. spec 

Linke Zeichnnn»: Seitenansicht wie Fig. lli. Recht«? Zeichnungen: 4 Wirtel aus verschiedenen Teilen der Algr 
Ton oben, teils entkalkt, t«ils im schematischen Qaerscbnitt. Signataren wie in Fig. 5. 



122 Julius Pia. 

Fossilien. Angeblich gehört es m den Liiis, doch konnte mir Prof. S t e i n- 
m a n n keine näheren Anga.ben über die Verhältnisse des Fnndortes 
machen, und wegen des Kriegeis war es mir auch nicht mög-lrcli, der 
Frage des V^orkommens sonst genauer nachzugehen. 

Nach dem Studium der italienischen Stücke fiel mir aaif, daß sie eine 
bedeutende Ähnlichkeit mit einigen griecliischen Exemplareai haben, die 
ich vor nicht langer Zeit für Herrn Ph. Negris untersucht hatte. Es 
handelt sich um die Fossilien vom Ktypa-Berg in Böotien. die ichi da- 
mals als Mdcroporella bp/ieckei angesprochen habe (vgl. N e g r i s : 
Grece p. 24. T. 11). Diese Bestimmung muß ich jetzt zurückziehen. So 
viel das sehr schlecht erhaltene Material zu erkennen erlaubt, liandelt 
es sich um eine Art mit sehr schrägen, verzweigten, mehrfach einge- 
schnürten Poren, die sich von Palueociadus niediferraiieus dadurch unter- 
scheidet, daß der innere Hohlraum meistens sehr weit ist. Sie dürfte 
ihm a.ber wahrscheinlicli recht nahe stehen. Das Alter des umhüllenden 
Gesteins wäre nach Negris Ti'thon. eine Bestimmung, die sich aller- 
dings nur auf einig-'e Schnitte von an ElUpsactliüa erinnernden Fossilien 
stützt. Da meine erste Untersuchung für die Diploporen ein triadisches 
Alter ergeben hatte, nahm Negris an. daß sie ung^eschwemmt sind. 
Diese Hypothese kann jetzt wohl in Wegfall kommen. 

Genus Petrascula Gumbel 1873, 

Literatur über die Gattung s. unter Petrascula bursiformis. 

Definition: Keulenförmige Dasycladaceen mi't zweimal büschelig 
geteilten Wirtelästen. Die als Assimilatoren fungierenden tertiären 
Zweige sind nach dem trichophoren Typus gebaut. Sporenbildung iai den 
primären Wirtelästen. 

Die Schale ist meist dünn, nur am Halsteil manchmal dicker. Eine 
gewisse Vermutung spricht dafür, daß auch äußerliioh verschiedene männ- 
liclie luid weibliche Gameten vorlumden waren, die in g*etrennten tJame- 
tangien, aber an derselben Pflanze, g^ebildet A\urdeii. 

Petrascula ist wahrscheinlich das Endglied eines speziialisierten 
Seitenzweiges der Si/y//o?ieae rerticillatae. Die Gattung ist durch eine 
sichere luid eine zwei'felhafte Art vertreten und Ijisher nur von wenigen 
Fundstellen und nur aus dem Oberjiu'a bekannt. 

47. Petrascula bursiformis Et. spec. 

Tab. 6, fig. 6—14. 

1858. Conodictyum bursiforme. E t a 11 o n : Haut Jura II, p. 530 (180). 

1859. T h u r m a n n : Lethaea p. 413, T. 58, f. 9. 

1873. Petrasada bursiformis. Gümbel: Conodictyum p. 284, 292, T. 1. f. 1—15. 

1876—1880. Zittel: Handbuch p. 83, Fig. 19, p. 725. 

1876. Petrascula. Schwager: Saggio p. 484. 



Dil' Si/ßhoiicdc rrificiZ/fifar \()ni Karbon liis /.ur Kreide. l2ö 

1877. Pcfnisni/ii biirsifonnh. Schwager: Quadro \). 'lo. Fif;-. 118. 

1896. S li e r b o r n : Index p. 297. 

1903. Fctrasctila. Stein in a n ii : Tetraploporelia p. 45, .")(). 

Abmessungen. 

L — (Jc'saiutlängc bi^ zur Briichlläche am i<tve\. 

D — äußerer Durchmesser. 

d =: Durchmesser des inneren Hühlraumcs. 

D' =^ Durchmesser zwischen den distalen Enden der primären \Vir- 
teläste. 

h — Abstand der Wirtcl. 

w — Zald der primären ^Virttiäste in einem \Virtel. 

Stiel — Hals — Region der schlanken Äste erster Ordnung. 

Kug'-el = Kopf = Region der dicken (fevtilen) Äste erster Ord- 
nung. 

i'bergangsregion = unterer Tei'l der Kugel. \om Auftreten der 
dicken WiTteläste erster Ordnung bis zum Aufhören der \'erkalkuiig der 
Äst€ zweiter r)rdnung. 

I. G a n z e Exe m p 1 a r e. m i t de r S c h u b leere g e m e s s e n. 

a.) Oyonnax. 

1. L — 250mm. 

D der Kugel = 12'8 mm. 
D des Stieles = 5'0 mm. 

2. L — 22'3 mm, 

D der Kug^el — 9'4 mm. 
D des Stieles = 3"4 nun. 

3. L — 14'4 mm. 

D der Kugel = 10'3mm. 

D der Übergangsregion = 4'4 mm. 

4. D der Kugel ~ 9'6 mm. 



d „ „ = 8'4mm =: 88%. 

b) Valfln. 

5. L — 144 mm. 

D der Ktigel ^ 80 mm. 
D des Stieles = 3'1 mm. 

11. 1) ü n n s c h 1 i f f e, m i t de m k u 1 a r m i k r o m e t e r 

g e m e s s e n. 

a) Oyonnax. 

6. D der Kugel an der dicksten Stelle = 88 mm. 

d „ „ „ „ „ „ =z 8'0 nun ii^ 91 '%. 



1^4 j„]i„s Pia. 

1) ;iiii Clicryaiig- zum Stiel, iiiiterlialb der Kegiuu dur tertiären 

Poren — 4'8 mm. 
d ebeudort = l'Ü mm — 40 "/„. 
D' ., = ;3'8mm ^ 80 "/„• 
h -= :i'8/Gmm — (»"5 mm = 10 "/„. 

7. Ü der Übergang-sreyion dort, wo die tertiären Poren er.^clieinen. 

— ö'O mm. 
d ebendort -- 20mm - 40"/,,. 
TV .. - ;r8jnm - 76"/,,. 

li --^ 2'1/i) mm ^ O'ö mm -- 9 "/„. 

8. D der Übergangsregion unterhalb der tertiären Poren — 41 mm. 
d ebendort = 1'4 mm — 3ö °/y. 

D' „ = S'Smm = 80 »/q. 
h = 2'3/7mm = 0"3 mm = 8%,. 

9. D der Übergangsregion unterhialb der tertiären Poren — 4'1 mm. 
d ebendort — TS mm = 30 "/„. 

Av ., ^ 30. 

D' „ zz. 3'2mm :^ 78 "/q. 

10. T) der Ifbergamgsregion unterhalb der terti'ären Poren — 3'3 mm. 
d ebendort — Tl mm ^ 32 "/„. 

D' ., = 2 o mm = 77 "/„. 
w „ = 28. 

b) Valfin. 

11. D der Kugel — ()"5 mm. 

d .. .. ^ 6"0mm _ 1)3 '7,^. 

I) de« Stieles :=: 2'ö mm. 

d ,, „ = O'Ümm = 35%,. 

h „ „ = 2'2/Gmm :zz ()"4 mm :_ 15"/,,. 

e) St. Claude. 

12. D des Stieles im oberen Teil — 3'9 mm. 
(1 ebendort = 1"3 mm = 33 '%. 

D' .. = 2"8 mm ^-- 72 "/„. 
]■>. 1) des Stieles im oberen Teäl =;. 3'5 mm. 
d ebendort = 1'2 mm = 34 "/f,. 
J)' .. ^ 2'6mm :=z 75 "/„. 
h ., = 2"4/Gmm — 0'4 mm — 12'%. 

14. 1) des Stieles im unteren Teil — 2'8 mm. 
d ebendort — l'l mm = 38 "/„. 

D' .. = 2'1 mm = 75 %. 

h .. = 3'3/8 mm *= 0'4 mm ::r 15 "/,,. 

15. D des Stieles im unteren Teil = 2'5 mm. 
d ebendort — 11 mm z.; 44 "/y. 



Die Siphnnene vcrticillntne vom Kailmn tu-; zur Kreide. »2o 

III. E i' u i o- p Mittelwerte aus d e u v o r s t e h e n d e n ^I a ß e n. 



d „ ., = 91 "/f, van D der Kugel. 



D der Kugel = 1 ein. 

d .. ., = 91 "/ 

D des Stieles := 38 ";„ ., ., ., 

d .. .. = 37 "'„ von D des Stieles. 

T)' .. .. = 74<V„ 

h ., .. = 14 % .. ,. .. 

h der Übergangsregion = 9 '7o von D der Übergang-sregion. 

w .. .. ' = 29. 

Die .'iußere Form \o\\ Fefiascula bursiform'is wird am besten miit 
ü m b e 1 s eigenen Worten beschrieben. Sie ist ..mannigfachem Weclisel 
unterworfen, im allgemeinen kolben- oder keulenförmig, bald mit mehr 
kugeliger, liald mehr länghVh runder An.schwellnng. bald mit einer 
raschen Verjüngung in eine schlanke zylindrische Röhre, bald allnicählich 
sich nach oben (richtig unten. \'erf.) verjiuigend. Außerdem zeigten sich 
auf der ni>erfläche bald ziemlich dicht stehende rinsiörmige Wülste senk- 
recht zur Längsachse, bald erscheint -die Oberfläche ohne diese ring- 
förmigen Wülstchen, vielleicht nur infolge von Abreiluing- (keinesfalls! 
Verf.) mehr oder weniger glatt. "" 

Die Dicke der Schale Lst im Stiel beträchtlich, nimmt aber am Über- 
gang zur Kugel rasch ab. Der Kopf selbst wird nur durch eine sehr 
dünne Kalkschicht gebildet. 

Die Wirteläste sind zweimal verzweigt. AVir unterscheiden also 
Wirtelstrahlen erster, zweiter und dritter Ordnung. Wir können dieselben 
jedoch nicht der ganzen Länge der Pllanze nach untersuchen, denn die 
\'erkalkung nmfaßt im Hals nur die primären und sekundären Äste, am 
Übergang zur Kugel über eine kurze Strecke alle drei Ordnungen, in der 
Kug-el aber dann nur ein Stück der Zweige dritter Ordnung. 

Im unteren Teil des Stieles — soweit er erhalten ist. denn sein 
natürliches Ende wurde nie beobachtet . — stehen die Wirtel ziemlich 
weit auseinander. Die Kuiztriebe erster Ordnung sind schlank, gegen 
außen kaum etwas verdickt, gewöhnlich etwas gegen unten geneigt, 
wie dies auch bei den rezenten Arten ^on Neonwris und Bornetella im 
basalen Teil meist der Fall ist. Die Kalkschale seheint der Stammzelle 
anzuliegen. Zwischen den einzelnen AVirtelu verlaufen im Skelett nahe 
dem inneren Hohlraum tniregelmäüig'e. ringförmige Höhlungen (vgl. 
Tal. 6. Fig. 8, und besonders Fig. 9). Ob es sich dabei nur um Lücken 
infolge unvollständigen Kalkabsatzes handelt, oder worum sonst, ist 
schwer zu sagen. In manchen Schlitten (z. B. Fig. (i) sieht es aus. als 
hätten wir es mit dem Abdruck eines verkümmerten Organes zu tun. das 
ursprünglich an der Basis jedes Astes erster Ordnung saß. aber schon 
vor Ablagerung der Kalkmasse abgestorben und rückgebildet war. Viel- 
leicht handelt es sich um etwas entfernt Ähnliches wie die Mantelseheiden 



126 .)i,liiis l'ia. 

von NeomeiLs annulata.^^) Die Avste zweiter Ordiiuuy sind iu dieser 
liegion selir di'ck, gegen auße« nicht verjüngt. 8ie treten dnrcli große 
Poren aus der Kalkschale ams, von denen etwa 3.') auf 1 mm- kommen. 
Bei glatten und geringelten Exemi^lanen ist diese Zahl nicht nierklicli 
verschieden, mir sind bei jenen die sekundären l'oren etwas feiner als 
heil diesen. Es scheint mir zweifelhaft, ob in dieser Gegend Äste dritter 
Ordnung- ^'orhanden waren oder ob sie vielleicht frühzeitig wieder aib- 
fielen. Im oberen Teil des Stieles dagegen A'erjüngen sich die sekundären 
Zweig-e so deutlich gegen außen, daß ich mich wohl für berechtigt halte, 
hier Äste dritter Ordnung, ähnlich denen in der Kugel, anzunehmen. 
In der Regel scheinen fünf sekundäre Äste an einem primären zu stehen. 
Sehr bemerkenswert ist, daß nicht alle Äste eines solchen Büschels gleich 
sind. Während die drei oder vier unten und seitlich angeordneteli schlank 
und ihrer ganzen Länge nach von ziendich gleiichbleibender Dieke sin<l. 
zeigen sich die zwei (oder gelegentlich nur ein) obenstehenden an ihrer 
Basis sackartig erweitert. Die Erweiterung ist im Büscliel nach außen, 
also bezüglich der ganzen Pflanze nach oben, gerichtec (vgl. besonders 
Taf. 6, Fig. 8, 9, 13. Die richtige Orientierung geht aus den Figuren 
10 und 14 hervor). Die Bedeutung dieses Dimorphismus der sekundären 
Wirteläste ist schwer zu ergründen. Es wäre iiaheliegend, an Sporangien 
zu denken, wenn nicht S t e i n m a n n s Annahme, daß wir diese in den 
gleich zu beschreibenden verdickten i)rimären Ästen zu sehen haben, iioch 
einleuchtender wäre. Falls es erlaubt wäre, anzunehmen, daß bei Petras- 
nda zwischen den Gameten ein Sexualdimorphismus bestand, könnte 
man sich vielleicht vorstellen, daß die weiblichen Sporen in den primären 
Kurztrieben der Kugel, die männlichen in den erweiterten sekundären 
des Stieles gebildet wurden. Doch ist dafür keine Analogie bei den re- 
zenten Siphoneae verticülatae bekannt. 

Im obersten Teil des Stiele«, nahe am Ansatz der Kugel, äiulert sich 
die (Jestalt der Äste erster Ordnung. Sie werden dick sclüauchfch-mip- 
und liegen, da auch der Abstand der VVirtel hier etwas geringer als 
weiter unten ist, dicht aneinander, so daß sie einander merklich abflachen. 
Es ist mit großer Wahrscheinlichkeit zu vermuten, daß dieser Typus der 
primären Äste auch in der ganzen Kugel herrscht. Mit Steinmann 
glanbe ich, daß in ihnen, ebenso wie bei Triploporella, die Sporen 
gebildet wurden. Zwischenformen zwischen den schlauchförmigen und 
den dünnen ^Virtelästen habe ieh nicht beobachtet, der Übergang scheint 
also sehr rasch zu erfolgen. Die Form der Äste zweiter Ordnung bleibt 
unverändert. Ein kleines Stück weiter hinauf erscheinen die Porien 
dritter Ordnung-. Die Verkalkung ergreift zuerst die Basis der tertiären 
Zweige und erst allmählich einen etwas größeren Teil von iihnen. Die 
Region der tertiären Porenöffmmgen ist von der der sekundären auf der 



*-i 



1*) C r a in e \ : Neonwris und Bonwtella p. 12. 



Dil- Sipfiuiicnc vcrtkUlotac vom Knilxm liis zur Krcirlf. i*^' 

Außenfläche gut erluilteiier Individuen ziemlich deutlich, ung-efähr ent- 
lang eines Querschnittes, abgegrenzt. Die Zahl der Poren dritter Ord- 
nung beträgt bei einem stark geringelten Exemplar ca. 130 auf 1 mm-. 
Es dürften also durchschnittlich vier tertiäre Zweige auf eimen sekun- 
dären kommen. Ihre Zahl bleibt bei diesem Stück über die ganze Kugel 
unverändert. Anders verhält sich ein glattes, etwas gTößeres Exemplar. 
Hier kommen im untersten Teil des Kopfes nur etwa 70 Poren auf den 
Quadratmillimeter. Sie sind auffallend groß, ebenso dick wie die zweiter 
Ordnung am Hals, von denen sie sich aber durch ihre A'iel gedrängtere 
Stelhmg unterscheiden. (Jegen den Scheitel des Kopfes zu werden sie 
allmählich zahlreiclier, dabei aber viel feiner. Im Maximum kommen hier 
90 bis 100 auf 1 mm-. 

In derselben Höhe, in der die Poren diitter Ordnung erscheinen, be- 
ginnt sich die Kalkschale von der Stammzelle zu lösen und zu entfernen. 
Drei l)is ^ier Wirtel weiter oben sind die primären und wieder etwas 
weiter auch die sekundären Wirteläste bereits unverkalkt und daher 
nicht mehr erhalten. Es ist von Wiichtigkeit, das Verhalten der inneren 
Teile des Tliallns in die-ser Region genau zu Ijeachten, weil dadui-ch ein 
gewisser Wahrscheinlichkeitsschhiß auf ihre Gestalt in der Kugel selbst 
möglich ist. Es scheint mir. daß der Dimorphismus der sekundären 
Wirtelstrahlen in der Gegend, wo sie im inneren Hohlraum versch^^"inden. 
nicht mehr besteht. Sie sind liier alle ziemlich schlank schlauchförmig. 
Ihre Länge nimmt in dieser Gegend merklich zu. Ich vermute, daß di'ese 
Verläng-erung noch ein Stück weit anhält und auch die primären Äste 
Itetriftt. Ich gelange so dazu, die Stanunzelle im Kopf bedeutend schlanker 
zu rekonstruieren, als Steinmann dies für TrlploporeUa lemesi tut. 

An welchem Teil der Äste dritter Ordnung die dünne Kalkschicht 
der Kugel haftete, ist nicht l>ekannt. ich vermute aber, daß sie nicht zu 
weit von deren Basis* entfernt war. 

Meine Beobachtungen machen es mir recht wahi-scheinlich, daß 
die l>eiden von G ü m b e I unterschiedenen Varietäten der Petrascuhi 
biirsiformls ziemlich bedeutend voneinander abweichen, ja vielleicht so- 
gar spezifischen Wert haben mögen. An einer Autlösung der Art liindert 
mich vorläufig schon die Beschaffenheit memes Materials. Da alle von 
mir benützten Schlifre schon längere Zeit, bevor ich sie erhielt, ange- 
fertigt worden waren, weiß ich nicht, wie die Stücke, von denen sie 
stammen, äußerlich beschaffen waren. Ich mußte mich ja l>eispielsweise 
auch bezügliich der Zusammeng-ehörigkeit der Stiele und Kugeln in den 
Schliffen hauptsäcldich auf die Angai>e Stein m a n n s in seiner Arbeit 
über TefrapIoporeUa stützen, die allerdings vollkommen verläßlich ist und 
durch die übereinstimmende, so eigentümliche Form der sekimdären 
Wirteläste sowie durch direkte Beobachtimg an einem wenig gut er- 
haltenen, nicht abgebildeten Stück noch bekräftigt wird. Zur Erleichte- 
rung späterer Untersuchungen über die Varietäten %"on Petrascida biirsi- 



128 



Julius Pia. 



formis gebe ich liier noch eine Spezialbeschreibiing meiner drei best- 
erhaltenen ganzen Exemplare. Die Nummern beziehen sicli auf die :Maß- 
tabelle im Anfang der Besprechung vorliegender Art. 





_ , -.\ii.?'i 




Fig. 23. Rekonstruktion von Petrascula hursiformis Et. spec. 

Linke Zeichnung : Seitenansicht wie Fig. IG. Rechte Zeichnungen : 3 Wirtel ans verschiedenen Teilen der Alge, 

TOD oben gesehen, jeder zur Hälfte entkalkt, zur Hälfte im schematischen Querschnitt Signaturen wie in Fig. 5. 

Die Enden der Zweige dritter Ordnung und die liickwärligen Äste jedes Büschels sind weggelassen. 



Dip Siplionrar rriiirilhifac vom Karbon In's zur Kreide. 129 

1. (Größtes Exemplar. Allg^emeine Fonii iiielu- l)iriiarti<i-. mit sehr all- 
iuählicheni Oberg-ang- zwischen Kugel und Stiel. Ivingelung- kaum an- 
g'edeutet, gleichmäßig Tein über den ganzen Kopf. Poren auf dem Mals 
relativ fein. Region der tertiären Poren unregielmäßig beg-renzt (Ab- 
roIlung-V). (Jröße und Verteilung derselben auf den verschiedenen 'ieilen 
der Kugel niclit meiklich verscliieden. Etwa 75 Poren dritter Ordnung 
auf 1 mm'-. 

2. Gestalt wie bei dem A-orig-en .Stück, (iröße nicht unwesentlich 
g-eringer. Eine Ringelung ist nicht erkennbar. Unregehnäßiige. breite, 
flache Wülste laufen nicht rings um die Kugel herum. Poren auf dem 
Stiel wie bei dem vorigen Stück relativ fein. Poren dritter Ordnung im 
unteren Teil des Kopfes auffallend grob, dicht, etwa 70 auf 1 mm-: am 
Scheitel der Kugel etwas zahlreicher (90 bis 100 auf 1 nnn-). aber viel 
feiner und daher doch weniger gedrängt. 

5. Kleinstes Exemplar. Kugel und Stiel sind besser getrennt, die 
ganze (iestalt ist regelmäßig^er als bei den vorigen. Wellung sehr stark 
entwickelt. Die Kingwülste werden vom Scheitel gegen unten allmäh- 
lich feiner; ein Stück unterhalb des Äquators der ICugel verschwinden 
sie. Zahl der Wülste 14. Poren auf dem Stiel auffallend grob, auf der 
Kugel sehr fein und zaiilreich. im unteren Teil derselben kaum gröber 
als gegen den Scheitel zu. 120 bis 130 anf 1 cm-. Die Region der tertiären 
Poren stößt gegen die der sekundären ziemlich genau entlang eines 
Parallelkreises. 

(t ü m b e 1 unterscheidet zwei Varietäten unserer Art: 

1. \'ar. hieviuscula. Größer, glatter, Kopf mehr bi'rnförmig. ]\Iehr 
und kleinere Porenmündungen auf der Außenfläche. 

2. Var. annidata. Kleiner, deutlich geringelt. Kopf mehr kugelig, 
weniger zahlreiche und größere Porenmündungen. 

Es ist im höchsten Grade auffallend, daß G ü m b e 1 s Ang-aben über 
das Verhalten der Poren bei geringelten uiul glatten Exemplaren meinen 
Beobachtungen geradezu entgegengesetzt sind. Diies würde entschieden 
gegen eine größere systematische Bedeutung der beiden Varietäten 
sprechen, wenn es sich nicht etwa um eine versehentliche Verwechslung 
bei der Niederschrift von G ü m b e 1 s Beobachtungen handelt. 

Was die Erklärung der verschiedenen Weite der Poren auf dem 
Kopfteil vieler Exemplare betrifft, so ist wohl die Annahme am einleuch- 
tendsten, daß die tertiären Zweige sichi gegien außen verjüngten und daß 
die Kalkschicht im oberen Teil der Kugel mehr distal lag als im unteren. 
Hand in Hand damit muß eine Vermehrung der Zweige gegangen sein. 
Ob diese nur durch eine 'N^'ergrößerung der Zahl der tertiären Zweig'« 
auf jedem sekundären erreicht wurde oder ob auch die proximalen Ele- 
mente diichter gedrängt und zahlreicher waren als im Übergangsteil, läßt 
sich nicht entscheiden. 

Abhandl. d zool -botan Ges. Bd. XI, Heft 2. ^ 



13Ö Julius Pia. 

Es lag-eii mir .Schliffe durcli Exem})lar€ ans dem Kimmeridg-e der 
drei Fundorte: Ü\'onnax (Dep. Ain), St. Claude (Dep. Jura), Valfiu (Dep. 
Jura), vor. Am besten erlialten sind die .Stücke von der ersten Lokalität, 
doch genüg'eii auch die anderen, um zu erkennen, daß in der so wuchtigen 
Reg-ion des Erscheinens der Poren dritter Ordnung an der Grenze zwi- 
schen Kugel mid ."^tiel alle Stücke übereinstinimien. Meine Schliffe vom 
Stiel stammen alle von St. Claude, (^anze Exemplare hatte ich von 
Oyonnax und Valfln. 

Die Verbreitung der Art ist, soweit bisher bekannt, eine sehr be- 
bchränkte. Man fand sie nur im Juragebirge. In der Literatur kommt 
außer den schon erwähnten noch Laufen im Berner Jura als Fund- 
ort vor. 

E t a 1 1 o n und T h u r m a n n haben nur die äußere Form un- 
serer Art kurz beschrieben. Auf die Unrichtigkeilten in Gümbels 
Angaben über den iimeren Bau liat S t e i n m a n n liereits hinge- 
wiesen. 

Ein Vergleich mit anderen Arten erül)rigt sich augenscheiidich, denn 
man keimt keine, die mit der Petrascida bursiformis verwechselt werden 
könnte, sobald es gielingt, den inneren Bau siclitbar zu machen. Äußer- 
lich besteht am meisten Ähnlichkeit ndt TriploporeUa reme'si, die sich 
aber gegen unten viel weniger stark verjüngt. Dagegen ist bei der gLeiicli 
zu beschreibenden Peirascula gJohos^a die Scheidung zwischen Stiel und 
Kugel viel schärfer als bei C ü m b e 1 s Spezies, 

Zu meiner Rekonstuktiion Textfig. 23 möehte ich folgendes be- 
merken: Von den sekundären Ästen wurden in jedem Büschel nur die 
vorderen gezeichnet, die rückwärtigsten aber weggelassen, weil die Figur 
sonst noch unübersichtlicher geworden wäre. Der verschiedenen Dichte 
der l^ren dritter Ordnung in verschiedenen Teilen des Kopfes suchte 
ich dadurch gerecht zu werden, daß ich im oberen Teil deren je vier, 
im unteren Teil aber nur drei aus jedem sekundären Zweig entspringen 
ließ. Vielleicht hätten die Por(;n dritter Ordnung im unteren Teil der 
Kugel etwas gröber dargestellt werden sollen, doch ^ind diese Verhält- 
nisse, wie gesagt, noch nicht genügend geklärt. 

48. Petrascula? globosa Alth spec. 

Tab. 7, fig-. 9-15. 

1878. Petrascula bursiformis. Alth : Gyroporella p. 109, T. 7. f. 16 — 18. 
1878. Gyroporella cijathula. Alth: Gyroporella p. Ö8, T. 7. f. 12—14. 
1878. Gyroporella subannulata. Alth : Gyroporella p. 101, T. 7, f. 1.5. 
1881. Gyroporella globosa. Alth: Wapien Nizniowski p. i:3ö. 
1881. Gyroporella subannulata. Alth: Wapien Nizniowski p. 136. 
1881. Gyroporella cyathula. Alth: Wapien Nizniowski p. 136. 
1881 . Gyroporella globosa. A 1 1 h : Nizniower Kalkstein p. 320. 



Die Siphnneae i-prlirilhifnr vom Karhon bis zur Kreide. l-'l 

Abmessungen. 



Nr. 


Kii^el 




Stiel 




Aumerkuntr ' 


I) 


1) 


(1 


h 


1 


1 Ih mm 


19 mm 






1 


2 


i 7-1 „ 


2-2 „ 






L = 13"5 mm 


3 


i 6-0 - • 


20 - 








4 


' 6-U - 










5 




23 mm 


2-lmm = 92°/o 


3-''/umm=12ö/o 


1 


6 




2-3 r, 








7 




2-2 . 








8 




2-1 , 








9 




2-1 . 




=»•* iainm=15''/o 


w = ca. 40—50 sekmi- , 


10 




2-0 , 






(Iure Poren 


11 




2-U „ 


1-8 mm =92 % 


^•V9mm = 18''/o 




12 




1-9 , 


?l-6mm=84»;o 




(l nicht genau meßbar 


13 




1-7 . 








1 14 






2'0 mm 


? ^'-^/i« mm 


Wirtel nicht sehr gut i 


1 1^ 


• ■ • 




. . r3 mm 


zählbar 


16 


1 


.... 




»•"/ii mm 





Die Me.ssiingeu konnten zum 'feil nnr mit der Schubleere ausgeftihrt 
werden. 

Das Skelett besteht, wie her Petrascula bursiformis, aus zwei Ab- 
schnitten, einer Kugel und einem Stiel, die bei unserer Art sehr deutlich 
geg-enemander abgesetzt und nnr durch eine schmale Übergang-sregion 
verbunden sind. Der Stiel iist sclilank und- vollkommen zylindrisch, der 
Kopf rein kugelig, nicht in der Kichtmig der Achse der ganzen Ptlanze 
verlängert. Eine Rhigehmg wurde nie beobachtet. Dem Stiel gegenüber 
fand sich in einigen Fällen zweifellos deutlich eine kleine Grube auf dem 
Kopf, die offenbar dem ehemaligen Vegetationspuukt entspricht. Es ist 
aber wohl anzuneluuen, daß dieser seine Tätigkeit schon eingestellt hatte, 
sonst wäre in der Grube kaum eine erhaltungsfähige Kalkinki'ustation 
vorhanden gewesen. Die Schale ist durchwegs sehr dünn, im Gegensatz 
zu Petniscuki bursiformls auch im Stiel. 

Die ganze Schale ist von Poren bedeckt. Ihre Dichte ist auf dem 
Stiel und auf der Kugel wesentliich diesell»e. Sie beträgt annähernd 50 
auf 1 nmi-. Ihre Dicke mid Anordnung ist jedoch auf den verschiedenen 
Teilen der Ptlanze verschieden. Auf dem Kopf sind die Poren feiner 
und ganz ohne erkennbare Regelmäßigkeit gestellt, auf dem Hals da- 
gegen gröber und oft in deutlichen Zonen ang-eordnet. die durch schmale, 
porenfreie Zwischenräume (etwa von der Breite eines Porendurchmessers 
oder weniger) getrennt werden. Die Entwicklung dieser Porenzonen 
Avechselt beträchtlich. Oft findet man in ihnen nur eine einzige, etwas 
unregelmäßige Reihe von Poren. In anderen Fällen sieht nuin eine un- 
regelmäßige Doppelreihe wie bei ehiem sehr gedrängten Wirtel. In einem 

9* 



1"2 Julius Pia. 

etwa zwischen diesen beiden Extremen liegenden Fall schien die Zalil 
der Poren in einer Zone 40 bis 50 zu betragen, doch war die Zählung zu 
schwierig, um sehr verläßlich zu sein. Endlich kommen auch gar nicht 
selten Exemplare vor, bei denen man aucli auf dem Stiel keinerlei regel- 
mäßige Anordnung der Poren erkennen kann. Es scheint dies jedoch 
nie bei Steinkernen, sondern nur beii Abdrücken (und auch hier nicht 
bei allen) der Fall zu sein, was darauf hinweist, daß die Poren einer 
Zone von innen gegen außen divergieren. Bei einem Exemplar niimmt 
die Breite der Zonen auf dem Stiel von unten gegen oben etwas zu; sie 
werden gedräiig-ter. 

Die Außenfläche der Schale ist nicht glatt, denn man sieht auf Ab- 
drücken oft, daß jeder Pore, sowohl des Stieles, als der K^ug-'el, ein (i rüb- 
chen entspricht. Offenbar mündeten die Poren auf der Spitze von kleinen 
Kegeln, äludich wie bei Diplopora phanerospora. Auf dem Stiel ver- 
schmelzen im Falle des Auftretens einreihiger Porenzonen g^elegentlicli 
die Kegelchen miteinander zu einem niedrigen, ringsu.m laufenden, etwas 
welligen C!rat. Diese Erscheinung iist von den viel breiteren Hingein 
auf dem Koi)f von Petrascida bursiformis wold grundverschieden. 

Die Deutung des Befundes an der Schale von Petrascula globosa 
ist nicht leicht. Immerhin lassen sich einige Anhalts] )unkte für diie generi- 
sche Stellung der Art gewiuneii. Die Porenzonen auf dem Stiel dürfen 
wohl mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Zonen sekundärer Wirteläste 
bezogen werden, die je einem einfachen Wirtel primärer Äste aufsaßen. 
Die Kurztriebe erster Ordnung waren nirgends verkalkt. Das Fehlen einer 
deutlichen Verschiedenheit in der Dichte der Poren auf Stiel und Kugel 
weist darauf hin, daß wir es vermutlich amch auf dieser mit Poren zweiter 
Ordnung zu tun haben. Ob unverkalkte tertiäre Verzweigungen vor- 
hianden waren, läßt sich also nicht entscheiden. Es ist aber immerhin 
leicht möglich. 

Die zahlreichen und wichtigen Unterschiede gegenüber Petrascula 
bursiformis gehen schon aus den vorstehenden Zeilen deutlich hervor. 
Es sind außer der Verschiedeidieit in den Dimensionen besonders die 
deutlichere Trennung von Hals und Kopf, das konstante Fehlen der Undu- 
lation, die Ausmündung der Poren auf kleinen Kegeln und d.;is Fehlen 
verkalkter Wirteläste dritter Ordnung. Angesichts der Ähnlichkeit der 
allgemeinen Form und der recht einleuchtenden Homologie des Baues, 
die sich vermuten läßt, halte ich es aber doch für besser, die galizische 
Art wenigstens vorläufig an Petrascula anzuschließen, als eine neue (lat- 
tung für sie zu begründen. 

A 1 1 h hat die dreii Arten, in die er unsere Spezies früher zerspalten 
hatte, später mit vollem Recht vereinigt. Ob die Exemplare mit unvoll- 
ständig-'er Kugel vor der Fossilisation zerbrochen sind, ist schwer zu 
entscheiden. Es könnte sich auch um unausgewachsene Stücke handeln, 
bell denen die Kugel erst in Bildung begriffen war. 



Die Siphoneae verticülatae vom Karbon Ms zur Kreide. 1''3 

Bezüglich der Erlialtuiig von Petruscidu (jlobosa gilt dasselbe wie 
l)ei den Actiuoporellen: Man kennt nur Steinkerne und Abdrücke. Dünn- 
schliffe konnten daher nicht untersucht werden. 

V e r b r e i t u n g : Nach den Angaben von A 1 1 h findet sich un- 
sere Art soAvohl im gelblichen dichten Kalk an der Dnjestr-Überfuhr bei 
Bukowna. als auch im weißen, weichen Kalk der Tanutynska Gora und 
im Mergelkalk \o\\ Kutyska. In einem Handstück von BukoAvnna ist sie 
mit AcfiNOporeUü podoUca \ergesellschaftet. 

OenilS Conipora D' Arcliiae 1843 non Blainville 1830. 

Der Name Coftipora wurde von Blainville in der Absicht auf- 
gestellt, Münsters „Co/iodictymn" dadurch zu ersetzen. T3q)us für beide 
Genusnamen war Conodlclyum striatum. Da der Naine Conodictyum 
durch G o 1 d f u ß früher veröffentlicht worden ist, hätte die Bezeichnung 
Conipora zu verschwinden. Xun hat aber im Jahre 1843 D'Archiac 
eine zweite Siiezies beschrieben, die ihm mit Conodictyttm striatum nahe 
verwandt zu sein schien, für die er jedoch nach dem Vorgange B 1 a i n- 
villes den Xamen Conipora gebrauchte. Diese Conipora davaeformis 
D'Arch. ist zweifellos eine verticillierte Siphonee, die weder mit dem ganz 
problematischen Conodictyum striatum, noch ndt einer anderen bisher 
bekannten Spezies zur selben Gattung gestellt werden kann. Ich halte 
es deshalb für das einfachste, den Gattungsnamen Conipora wieder auf- 
zunehmen, als Typus des Genus aber Conipora davaeformis zu erklären. 

In diesem Sinn gefaßt wäre die neue Definition von Conipora die 
folgende: Dünnschaligie, keulenförmige Dasycladaoeen mit einer sehr 
kleinzelligen Rindenschicht. Die Verkalkung ist auf die Rindenzellen 
beschränkt. 

Die Gattung hat eine ziendiche habituelle Ähnlichkeil einerseits mit 
Mastopora. anderseits mit Bornetdla. Auch bei Goniolina wurden hieher- 
gehörige Arten von manclien Autoren untergebracht. Ich glaube aber 
nicht, daß Conipora mit einer der genannten Gattungen vereinigt wer- 
den kann. Bei Mastopora erscheint dies schon durch den großen zeit- 
lichen Abstand wenig empfehlenswert. Es ist gewiß sehr unwahrschein- 
lich, daß der gänzlich unl)ekainit-e innere Bau der silurischen und jurassi- 
schen Arten em sehr ähnlicher Avar. Der ^verschiedenen Beschaffenheit 
des Kalkskelette.s bei den bisher aus den beiden Gattungen beschriebe- 
nen Arten könnte vielleicht eher nur ein spezifisoher Wert zugeschrieben 
werden. Eine Vereinigung mit Goniolina scheint mir ebenfalls ganz un- 
tunliich. Die sehr verschiedene relative (iroße der Rindenzellen weist ent- 
schieden darauf hin. daß diese nicht homolog sind. Bei Goniolina ent- 
sprechen sie. ebenso wie l)ei Bornetella, Zweigen zweiter Ordnung. Bei 
Conipora kenneu wir die Art der Verzweigung zwar nicht, ich vermute 
aber, daß die Assimilatoren an Zweigen dritter oder noch höherer Ord- 



134 Julius Pia. 

iiuiig- !*aßen. Allen zum Vergleich ang-eführteii Gcittungen fehlt der cha- 
rakteristische Halsteil der Conipora mit seiner abweichenden Poreii- 
stellung. Am imiig-sten sind vielleicht die Beziehungen zu Palaeocladus. 
Ein sicherer Unterschied ist die viel schärfere Scheidung det 'einzelnien 
Regionen des Thallus, die sich a-uch in der g'uten Trennung von Kopf 
und Hals ausspricht. Diie Art der Verzweigung war vermutlich in beiden 
Gattungen eine älmliche. Auf weitere Merkmale des Baues läßt sich der 
Vergleich begreiflicherweise nicht ausdehnen. 

Vor dem Eingehen auf die Beschreibung der Spezies muß noch die 
Fragte geklärt werden, ob außer Conipora clavaeformis vielleicht noch 
andere, in der Literatur erwähnte Arten zu unsererem (lenuis gestellt 
werden müssen. Es kämen hier zwei Fossilien in Betracht, GonioUna 
micromera Sap. und GonioUna subtilis Steinm. Von jener scheint es mir 
ganz vsicher, daß sie mit Conipora clavaeformis identisch ist, ziumal auch 
Fundort und Niveau übereinstimmen. Über die S t e i n m a n n vorgelege- 
nen Exemplare ist es viel schwerer, sich ein Urteil zu bilden. Die kurze Be- 
schreiibung würde vollständig auf Conijjora clavaeformis passen. Die Ab- 
bildung zeigt aljer eine auffallend langgestreckte Gesamtform. Freilich 
scheint das gezeichnete Exemplar ziemlich lieschädigt zu sein imd wir 
wissen auch kaum etwas über dite Variabilität der typischen Conipora 
clavaeformis. Als Fundort gibt S te i n m a n n an: .,JMalm von Chätillon 
(Doubs)." Die wenig genaue Bezeichnung des Niveaus deutet wohl dar- 
auf, daß es mit den Etiketten der beiden in Straßburg aufbewahrten 
Stücke nicht zum besten bestellt ist. Da entsteht der Verdacht, ob nicht 
eine Verwechslung von Chätillon-sur-Seine mit Chatillon-le-Duc im De- 
partement Doubs vorliegen könnte. Bis zu einer neuen Untersuchung 
der Originale dürfte es aber besser sein, S t e i n m a n n s Art getrennt 
zu behandeln. 

Diie systematische Stellung der zu Conipora gehörigen Reste ist, wie 
bei allen schon länger bekannten Dasycladaceen, sehr verschieden auf- 
gefaßt worden. D'A r c h i a c l>ezeichnet sie als „Polypier". B r o n n 
zählt sie bei den Bryozoen auf. Für D'O r b i g n y und P i c t e t sind 
ii'ie Foraminiiferen. S a p o r t a deutete sie ebenso wie die Goniolinen als 
Fruchtstände von Urangiospermen. Der einzige Autor, der ihre Stellung 
richtig erkannt hat, ist S t e i n m a n n, der eine der hieher gehörigen 
Arten unter dem Gattungsnamen GonioUna als Kalkalg-ie beschrieb. 
Leider ist seine kurze Notiz, ebenso wie übrigens die alte Beschreibung 
D'Ar (• li i a c s, Saporta unliekannt geblieben. Vielleicht hätte sie 
ihn sonst zu einer Revision seiner ganzen Theorie der Stellung von 
GonioUna veranlaßt. 

49. Conipora clavaeformis D' Arch. 

184.S. Conipora cUiraefonnls. D"A r c h i ae : Aisne p. 369, T. 25, f. 1. 
1848. Conodictyum daviforme. Bronn: Nomenciator p. 326. 



Die Siphoneae verficilhitae vom Karbon bis zur Kreide. 13o 

1849. Conndictyum clavaeforme. D"Orbigny: Prodrome vol. 1. p. 324. 

1851 — 1856. Conodictyum p. p. Bronn und K o e m e r : Lethaea vol. 1. p. 15. 

1852. D'Orbigny: Cours elementaire vol. 2 I. § 1414, p. 192. 

1857. Coiiodiciijum clavueformis. Pictet: Traite vol. 4, p. 484. 
1873. Conipora clavoeformis. Gümbel: Conodiftyum p. 283. 
1891. GonioUna inicromera. Saporta: Plantes jurassiques IV. p. 494. T. 300. 
f. 4. 5. 

Die wichtig'sten Literatiirqaiellen zur Kenntnis dieser Axt sind die 
Beschreibungen ^■on D"A r c li i a c und S a p o r t a. Beide sind allerding-s 
nicht sehr eingehend. Es triifft sich glücklich, daß sich in der Sammlung 
des Wiener Naturhistorischen Museums ein Stück fand, das wahrschein- 
lich Karr er seinerzeit durch Tausch von M u n i e r - C h al m as er- 
halten liat. Es war zwar als Pielteia Burgendiae Mun.-C'halni. bestimmt, 
gehört jedoch ganz sicher zu D"A r c h i a c s Art und stammt auch von 
Chatillon-sur-Seine wie ein Teil der Originale. Der Name von M unier - 
(' li a 1 m a s scheint Manuskript geblieben zu sein. 

Ich -werde zuerst das mir >orliegende Stück, einen gut erhaltenen 
Steinkern, besprechen und dann die Beschreibung aus der Literatur er- 
gänzen. Das Fossil hat etwa die Form einer Eichel, ist aber liedeutend 
größer als eiaie solche. Der auf der Abbildung l)ei D"A r c h i a c ersicht- 
liclie Hals ist abgebrochen, es ist aber noch ein deutliclier Ansatz des- 
selben zu erkennen, so daß sein ursprüngliches Vorhandensein unzweifel- 
haft ist. Die ganze Oberfläche des Steinkernes ist mit den Ausfüllungen 
der Riindenzellen bedeckt, die D'A r c h i a c in höcLst treffender Weise 
als ..petites granulations oolitiformes" charakterisiert. Die einzelnen 
Körner scheinen ui-sprünglich gegen außen eine rundliche Fläche ge- 
kehrt zu haben. Auf dem größten Teil des Fossils sind sie jedoch alj- 
gewetzt oder abgebrochen und erscheinen dann als hellere, rundlich poly- 
gonale, oft sechseckige, nicht selten aber auch altweichend gestaltete 
Feldea-, die durch luaunrote. vertiefte Linien getrennt sind. Die braun- 
rote Färbung rülirt A'on einer ei'senschüssigen Haut, die scheiiiluir ur- 
sprünglich den ganzen Steinkern an Stelle des aufgelösten Kalkskelettes 
überzog. Auf 1 mm- kommen vier bis fünf Rindenz-ellen. Ihr Durch- 
messer beträgt ungefähr 0'3 mm. Ihre Größe ist auf dem ganzen Kopf 
die gleiche mid ihre Anordnung überall regellos. Die Länge des Kopfes 
beträgt 33 mm, seine größte Dicke 20'5 mm. Die in der Literatur ab- 
gebildeten Stücke sind durcliwegs etwas größer, aber unter sich auch 
verschieden. 

Die Arbeit ^•on DWreliiac entliält zwei wichtige Ergänzungen 
zu der obigen Besclireibung: 

Erstens lagen ihm auch Exemplare mit erhaltener Schale vor. 
Er gibt ihr eine Dicke von 1 mm (was sich vielleicht auf den Hals be- 
zieht) und sagt, daß sie von den zahlreichen Poren durchsetzt wird. Es 
möchte also scheinen, daß ein Abscliluß der Poren u-egen außen nicht 



136 



Julius Piii 



^•o^llalldell war. Dann wäre e« aber sckwer zu ver.stelieii, wie die Fossi- 
lien sich so vüllkoiiniien aus dem (Gestein herauslösen könnten. Auch 
diie den Steinkern vollständig- bedeckende eisenschüssiige Haut spricht 
dafür, daß ursprünglich eine ebenso zusaninreuhängende Kalkhülle vor- 
handen war. Ich möchte deshalb vermuten, daß die Poren doch wie bei 

GonioJina durch eine, wenn 
auch äußerst dünne Kalklage 
begrenzt wurden. Vielleiicht 
bleiljt diese bei der Präpara- 
tion von .Schalenexemplaren 
an dem umgebenden Gestein 
haften. 

Der zweite für uns wicli- 
tige Punkt der ( )rigiinalbe- 
schreibung- ist die Darstelluug 
des Halses. Aus der Tafel iist 
zu entnehmen, daß seine Dicke 
kaum 'JO'Vo des Ko])fdurcii- 
messers war. Sehr wichtig ist 
auch die Angabe D'A r - 
c li i a c s, daß die Poren auf 
dem Hals in deutlichen Qiier- 
zorien stehen. Denn w-enn ich 
ilm recht verstehe, handelt es 
siich um solche Porenzonen 
und nicht um einfache Wirte). 
Eine erwünschte Ergänzung 
unserer Kenntnis dieser Re- 
gion finden wir dann l)ei S a - 
p o r t a. Aus seiner Beschrei- 
bung und aus der Abbildung 
Taf. 300, Fig. 4 a (im Text iin-- 
tümlich als bezeichnet) ist 
zu ersehen, daß die Pinden- 
elemente in der Gegend des 
Überganges zwischen Kopf 
und Hals sich etwa auf das 
Dreifache ihres Durchmessiers 
in das Fossil hinein verfolgen 
Jassen, wobei sie sich etwas 
verjüngen, so daß sie unge- 
fähr wie dicht nebeneinander 
stehenide, kurze hölzerne 

An 




Fi£ 



24. Kekoustiuktiou von Conipora clavac- 
formis d'Areli. 
Links mit Skelett, rechts entkalkt. 



Sohusternägel aussehen 



Die Siphoitcue ccrlicillatae vom Kaibnu bis zur Kreide. 1ö7 

lueineiu Exemplar i^t von diesem V'erlialten nicht« »u seheai. Die Kiiiideu- 
eleniiente sind aucli näclist der Bruclitläclie ganz l^iirz. Dies kommt aber 
wohl nur von einem etwas verscliiedenen Grad der Verkalkung-. 

Wegen der zonaren Stellung dei* Poren und der g^eringen Dicke deis 
Halses ist anzunehmen, daß die Riiiidenzellen dieser Region sekundäre 
Wirteläste waren, deren Anordnung wie bei Petraacula die wirtelige 
Stellung der primären Äste widerspiegelt. 

Wir gehen schließlich dazu über, uns auf (irund des liisher bei- 
gebrachten Details so gut als möglich ein Bild der lebenden Conipora 
zu machen. Wir wissen. nicht, ob über dem Rhiizoid zunächst ein nackter 
Abschnitt der Stammzelle folgte, doch ist dies zu vermuten. Dann kam 
eine Reg-ion, wo die Stammzelle mit relativ einfach gebauten Ästen be- 
setzt war. Streng wirtelig gestellte, Avahrscheinlich sterile Äste erster 
Ordnung, trugen Büschel von sekundären Zweigen, die als ].hloiophore 
Assimilatoren ausgebildet waren. Die aufeinander folgenden Wirtel 
waren durch deutliche, ringsum laufende Unterbrecliungen der Hinden- 
^cllicht getrennt. Die Verkalkung war hier am stärksten und reichte bei 
vielen, aber scheinbar nicht bei allen Exemplaren, ein Stück weit zwi- 
scheai die Wirtelästie zweiter Ordnung hinein. (Jberhall) des Halses folgte 
der längliche Kopf der Alge. Jedenfalls haben wir im ihm die fertile 
Region zu erblicken. Ich vermute, daß die Poren hier tertiären Wirtel- 
ästen entsprachen. Die primären Zweige mögen die SpoTeai erzeugt 
haben. Die Verkalkung war hier selir geri'ng. Es ist wahrscheinlich, 
daß eine ganz dünne Kalkhaut auch die Außenmembran aller Rinden- 
zellen bedeckte. 

Der ganze Aufbau der Pflanze mit der deutlichen Verschiedenheit 
in der Struktur des Halses und des Kopfes sowie der Zunahme der Ver- 
kalkung g'egien unten weist eine unverkennl)are Analogie mit Petrascnla 
bursiformis auf, deren Assimilatoren jedoch nach einem anderen Typus 
gebaut waren. Eine gewisse Übereinstimmung in der Beschaffenheit des 
ganzen, unbekannten Weiichkörpers ist wahrscheinlich, läßt sicli aber 
nicht streng beweisen. 

Verbreitung: Bajocien. Eparcy fAisne) und Chätillon-sur- 
Selne (Cote-d'Or). An diesen Fundorten scheinbar recht häufig, sonst 
aber nirgends bekannt. 

50. Conipora subtilis Steinm. spec. 
1880. GoiiioHua sabtllh. S t e i ii m a n n : Kalkalfzeii ji. 139. Aiiiii. 15. T. ."). f. 10— li'. 

Die Art, deren Selbständigkeit zweifelhaft ist. würde sich von der 
typischen Conipora ckiraeformis nur durch die bedeutend schlankere 
Gestalt des Kopfes unterscheiden. Er ist auf der Zeichnung Stein- 
m a n n s fast ZA\eiciiihalbmal so lang als dick. Ob ein Halsteil vorhanden 
war, ist nicht l)ekannt. doch spricht nichts dagegen. Sonst scheint volle 



1-38 Julius Pia. 

ÜbeTeinstimmuiig mit D'A v e h i a c>s Art zu bestehen. Man achte be- 
sonders auf die große Ähnlichkeit zwischen Steimmanns Abbildung" 
Taf. 5, Fig. 12, und S a p o r t a : Plantes jurassiques IV, T. 300, f. 4 a. 
Y r k o m m e n : Malm von Cliätillon-l>e-Duc im Departement 
Dombs. Vgl. jedoch das ob'on bei Behandlung des Genus Conipora 
Gesagte! 

Genus Sesti'osphaera nov. gen. 

Sesfrosp/iaera ist eine ähuliiche Sammelgattung wie Griphoporella. 
Ich würde zu ihr alle Dasycladaceen rechnen, die die Gestalt einer Kenle 
oder einer gestielten Kugel, eine dünne Schale und relativ gTobe, ein- 
fache Poren liaben. Vorläufig kenne ich allerdings nur eine Art, die 
dieser Diagnose entspricht. 

Trotz der Unkenntnis, in der wir uns über die innere Organisation 
von Sestrosp/iaera befinden, zeigt doch schon ihre äußere Gestalt, daß 
wir es bereits mit einem echt jurassischen Typus zu tun haben, der sich 
an Petrascula und Conipora anschließt. Man darf also wohl vermuten, 
daß der Aufbau der Wirteläste nicht so einfach wie der der Kalk- 
schiale war. 

51. Sestrophaera liasina nov. spec. 

Tab. 7. fig. 27, 28. 
Abmcssuiiffon. 

Durchmesser der Kugel ca. 1 cm. 

Durchmesser des Stieles ca. 3 mm. 

Da ich weder herauspräparierte Stücke noch zentrale Schnitte be^ 
sitz.e, sind die Dimensionen nicht genauer feststellbar. 

Überhaupt ist die Art nur ungenügend bekannt, und zwar weniger 
we^en Mangels an Material, als deshalb, \\'eil die Anordnung des Kalk- 
skelettes eine solche ist, die einen näheren Einblick in die Organisation 
der Pflanze nicht zuläßt. 

Die Schale ist dünn. Ihre Dicke beträg-t nur etwa 10 '% des Durch- 
messers der Kugel. Der ganze Thallus ist sehr deutlich in einen zylindri- 
schen Stiel und einen genau kugelförmigen Kopf gegliedert. Der Über- 
gang zwischen beiden erfolgt sehr rasch durch eine knappe Umbiiegumg 
der Kontm-. Alle Teile der Schale sind von groben Poren durclisetzt, die 
überall den gleichen Cliarakter und die gleiche Größe aufweisen. Ihr 
Durchmesser beträgt ungefähr einen halben Millimeter. Die Anordnmig 
ist gesetzlos. Die Aljstände der Ränder benachbarter Poren sind meist 
etwas kleiner als die Durchmesser. Ihre Zahl beträgt ungefähr 250 auf 
1 cm^. Das gibt etwa '800 Poren auf der ganzen Kugel ohne den Stiel. 
Eine Öffnung oder Einsenkung am Scheitel gegenüber dem Stiel wurde 
nicht beobachtet, könnte aber vielleicht doch vorhanden sein. 



Die Siphoneae rerticUlatae vom Karbon bis zur Kreide. 139 

W'eu-eu der Uroße und relativ g-eringen Anzahl der Poren ist es 
eiuig-erniaßeu wahrscheinlich, daß sie den primären Wirtelästen ent- 
sprechen. Allerding-.< ist daim ihre reg-ellose Stellung- recht merkwürdig, 
denn es ist kaum anziinehnien, daß im Lias aspondyle AststeUung 
vorkam. Ein wirkliches Eindringen in die Organisation der Art ist leider, 
wie schon erwähnt, nicht möglich. 

Für einen näheren "S'ergleich mit SestrospJiaera liasina kommt in 
erster Linie sicherlich Petrasciila globosa in Betracht. Die Unterschiede 
sind folgende: Die liasische Art ist merklich gTölkr. Vor allem aber 
sind ilire Poren unvergleichlich gröber und viel weniger zahlreich. Deim 
bei Petrasciila ijlobosa beträgt die Zahl der Poren auf der Kugel trotz 
deren geringerer Größe schätzungsweise etwa 7500. also fast zehnmal so 
Aiel als bei im.serer Art. Dieser Unterschied bestätigt wolil die schon 
aus den Besclireibungen hervorgehende Auffassiuig. daß die Poren der 
l>eideu Spezies einander kaum homolog sein dürften. Da bei di'eser Sach- 
lage jede Gewälir für eine nähere Übereinstimmung der Weichteile der 
liasischen Form mit dem oberjurassischeu Tj^pus von Petrascula. von 
dem ja schon Petrascula globosa recht beträchtli'ch abweicht, fehlt, ist 
es unbedingt am Platz, ein neues Genus zu errichten. 

Verbreitung: Die Art stammt aus den liasischen Oolithen des 
Plateaus der Sieben Gemeinden im Vicentin. Das Niveau dürfte wahr- 
scheinlich mittelliasisch sein, doch muß ich mir eine genauere Be- 
sprecliung des Horizonts für eine andere Gelegenheit vorbehalten. Die 
Hauptmasse meines Materi'aLs lieferte mir ein Aufschluß an den Straßen- 
serpentinen südlich der ^falga ilandrielle. Ein einzelnes, sicheres Exem- 
plar beobachtete ich jedoch auch an der Straße im Val di Martello zwi- 
schen Cima di Campolongo und Monte Erio. 

Genus Gi'ix^ltoporeUa Pia 1915. 

Nach einigem Zögern habe ich mich entscidossen. den Xamen 
Grip/toporella auch auf jurassisclie Arten mit sein- dünner Schale und 
von langgestreckter Gesamtform anzuwenden. Es schien mir dies dem 
Charakter einer Sammelgattung am besten zu entsi)rechen. wenn auch 
oder gerade weil zwischen den triadischen luid jurassischen so benannten 
Arten sicher keine ti'efergi-eifende Ähiüichkeit der Struktur der Weich- 
teile oder innigere systematische Verwandtschaft besteht. 

52. Griphoporella undulata nov. spec. 

Neben zahlreichen Exemplaren von TriploporeUa reineki fand sich 
in der reichen Stramberger Serie des Naturlistorischen Staatsmuseums 
in Wien ein alnveichendes Stück, an dem sich folgende Eigenschaften 
feststellen ließen: Die Gestalt ist zylindrisch oder höchstens schwach 
konisch. Die Länge des an beiden Enden abgebrochenen Fragments be- 



140 Julius Pia. 

trägt ') 2 iiini. die Dicke in der Mitte 2'3 nun. Die g'aiize 01>erjläche ist 
sehr regelmäßig', aber nur sei'cht geringelt. Die Furchen dieser Skuli)tur 
sind schmäler als die WüLste. Auf die angegebene Länge von 9'2 mm 
kommen 16 Wülste. Erhebungen und Vertiefungen der Schale sind 
gleichmäßig mit Poren bedeckt, die keine gesetzmäßige Anordnimg auf- 
weisien. Ihr Durchmesser beträgt O'l mm. Ungefälu- ebenso groß ist der 
durchschnittliche Abstand zwischen den benachbarten Porenrändern. Auf 
einen Wulst dürften ca. 80 Poren kommen. Das gibt 22 auf den Quadrat- 
millimeter. 

Das untersuchte Stück hat äußerlich eine un\erkennbare Ähnlicli- 
keit mit Linoporella capriotica, wie p p e n h e i m sie abbildet. Icli war 
bemüht, den Vergleich beider Arten auch auf die Inneren Orgauie aus- 
zudehnen. Ein schräger Anschliff ergab jedoch, daß das Strainberger 
Exemplar nur eine ganz dünne Schale hat, die von den Poren glatt und 
einfach durchsetzt wird. Die Dicke der Kalkschicht beträgt nur etwa 
0'2 mm. Damit ist jede Möglichkeit einer genaueren Festsetzung der 
systematischen Stidlung oder eines A'ergleiches mit schon beschriebenen 
Arten abgeschnitten. 

V r k m m e n : r)bertithon von Stramberg in Mähren. Bisher 
ist nur ein einziges Exemplar bekannt. 

(C o n o (I i c t y u m s t r i a f u m Goldf.) 

\^2%—\S'&'A. Conodictyum striatum. (Joldfuß: Petrefacta Gennaniae I. p. 104, 
T. 37. f. 1. 

1833. Münster: A'erzeichnis p. 27. 

1834. Conipora striata. B 1 a i n v 11 1 e : Actlnolojiie p. -138. T. 71. f. 4. 
1848. Conodictyum striatum. Bronn: Nomenciator p. 32fi. 

1849. D'Orbigny: Prodrome vol. 1. p. 293. 

1850—1851. Bronn imd R o e m e r : Lethaea vol. II, pars 4, p. 9.5. T. 16. f. 7. 

i852. Conodictyum p. p. D'Orbigny : Cours elemenlaire vol. 2, p. 192. 
1857. Conodictyum striatum. Pictet : Tiaite vol. 4. p. 484, T. 109. f. 5. 

1858. Queen st edt: Jura p. 666, T. 81. f. 70. 

1862. C4 ü m 1» e 1 : Streitberg p. 234. 

1867. Quenstedt: Handbuch p. 768, T. 73, f. 33. 

1873. G ümbel : Conodictyum p. 287, T. 1. f. 16—24. 

1876. Conodictyum. Zittel : Handbuch vol. 1. p. 83. 

1876—1880. Conodictyum striatum. Zittel: Handbuch vol 1. p. 012. 

1893. S h e r b r n : Index p. 43. 

Die in der Literatur vurhandenen Besclireibuugen und Abbiblun- 
gen. besonders die von G ümbel gegel)enen, dürften hinreichen, um 
sich von diesem merkA\ürdigen Fossil einigermaßen eine Vorstelliuig 
zu maclien, obwohl mir kein Material davon vorlag. Die erhaltenen Reste 
bestehen ■ nur aus einer außerordeintlich dünnen, hauchartigen Kalk- 
schicht. Die Gesamtform ist ungefähr die eines gewöhnlichen Freiballons, 
airf der einen Seite halbkugelig gerundet, auf der andern kegelig zu- 



Die Sip/ioneoe rerücillatae vom K.-irl)on liis zur Kreide. 141 

gespitzt. Die Dimensionen des größten ihm bekannten Exemplars gibt 
Q u e e n s t e d t folgendermaßen an: Länge 18 mm. Breite 7 mm. 

Die Beschaifenheit des spitzen Endes selbst wird verschieden dar- 
gestellt. Sicher i«t. da-ß es nur sehr selten erhalten ist. Blainville 
behauptet, daß es geschlossen sei. ich zweitle aber, ob die.se Angabe auf 
sicheren Beobachtungen beruht. Nach der eingehenden Darstellmig 
G ü m b e 1 s scheint doch ehie. wenn auch nur kleine Hauptöffnung vor- 
handen zu sein. Über das ganze Gehäuse verlaufen 24 bis 30 Längs- 
rippen. B r n n sagt in der ..Lethaea". daß diese Rippen gegen das 
stumpfe Ende zu entweder plötzlich aufhören oder allmählich verschwin- 
den. G ü m b e 1 erwähnt diesen Um;<tand nicht. Die Ripi)en werden sich 
wohl vei>chieden verhalten. 

Das ganze Skelett ist von sehr zahlreichen, im ^'erglei'ch zu den 
Zwischenräumen ziemlich weiten Poren durclisetzt. Jede Pore ^\\x6. von 
einem Kalkring umgeben, der zwar mit seinen Xachl)arn fest zusammen- 
hängt, von ilnien aber doch durch eine feine Furche und im Dünnschliff 
durch einen dunklen Streifen getrennt ist. Die Poren sind ungefähr in 
Längsreilien, aber nicht in Wirtein angeordnet. Die Rippen sind falten- 
ähnliche Erhebungen an der A'ereinignuig bestinunter Kalkringe. Im 
dickeren Teil des ganzen Fossils liegen zwischen je zwei Ripi>en drei bis 
vier l'orenreihen (nach Z i 1 1 e 1 : Handbuch p. 012 wären es sechs bis 
acht). Gegen das spitze Ende zu vermehren sich die Rippen durch Ein- 
schaltung von Zwischenrippen. Die Schale wird hier durch das Zu.sam- 
menlaufen der Rippen etwas massiver. Die Rippen verwachsen teilweise 
miteinander und ganz am Ende des Gehäuses scheinen sie zu einem un- 
durchbruchenen Ring ohne Poren zu verschmelzen. Gegen das runde 
Ende zu nimmt die Größe der Poren merklich ab. 

Manchmal ist eine Pore durch einen Vorsprung- des sie umg^ebenden 
Kalkringes halb geteilt oder zerfällt auch vollständig in zwei Poren, die 
noch von einer gemeinsamen Furche imig-eben werden. 

Auch bei diesem Fossil sind sclion sehr verschiedene Versuche ge- 
macht worden, es im System unterzubringen. G o 1 d f u ß scheint Cono- 
dlctyum für verwandt mit Bryozoengattungen gehalten zu haben. Ihm 
folgten unter anderen B r o n u und Z i 1 1 e 1, der das Genus mit Zweifel 
zu den Gerioporiden stellte. A. d"Orbigny imd im Anschluß an ihn 
P i c t e t wiesen ihm dagegen seine Einteilung bei den Forammiferen aji. 
Gegen eine solche Bestiinmung hat G ü m b e 1 entschiedene Einwen- 
dimgen erhoben. 

Ausdrücklieh zu den Kalkalgen wurde Conodlctyitm meines Wissens 
nur von einem einzigen Autor, nämlich von S li e r b o r n, gestellt. Es 
ist jedoch gar nicht zu verkennen, daß diese Auffassung manches für 
sich hätte. Besonders der feinere Bau des Skelettes, seine Zusammen- 
setzung aus einzelnen, die Poren umgebenden Ringen, die durch dunkle 
Streifen getrennt sind, erinnert ungemein an Da.syclaxiaceen, besonders 



142 Julius Pia. 

etwa Macroporella perforatissifna. Leider stehen dem eine lieilie scinver- 
wieg-ender Bedenken geg-enüber. als da sind: 

Die gieringe Größe der Hauptöffnung an der Spitze, die bei weitem 
nicht Raum geniig für den Eintritt der Stammzelle bietet. Bedauerlicher- 
weise ist aus der Literatur die relative Weite der ölTnamg nicht sicher 
zu entnehmen. Sie scheint jedoch noch wesentlich g-ering-er als bei 
Bornetella oUyospora zu sehi, wobei noch zu bedenken i.st. daß die 
Stammzelle im allgemeinen bei den juriissischen Arten viel dicker als 
bei den rezenten war. 

Die Längsrip])en, dergleichen bei keiner siclieren Dasycladacee 
bekannt sind. Dieses Merkmal würde ich allerdings für weniger ent- 
scheidend halten. Die Rippen sind wohl als ehie Ver.steifimgsvorrichtung 
anzuseheji. welche in Anpassung an besondere Lebensbedingungen 
schließlich auch vtm einer verticillierten Siphonee ausgebildet werden 
konnte. 

Die Unterteilung mancher Poren dagegen scheint mir, wenn G ü m- 
b e 1 s Darstellung- vollständig exakt ist, mit der Deutung des Fossils 
als Dasycladacee so ziemliich inivereinbar. 

Schließlich darf nicht übersehen werden, daß die Zusammen- 
setzung des Skelettes aus Ringen in allen Fällen in einer recht ähn- 
lichen Weise zustande kommen wird, in denen die Kalksubstanz von 
y.aJüreiichen, die Poren ursprünglich einnehmenden Körperteilen selb- 
ständig ausgeschieden wird, so daß die Schale durch ^"erwachsung der 
Ringe entsteht. Ein ähnlicher Vorgang iindet sicher bei sehr verschiede- 
nen Organismeng^ruppen stiitt. 

Ich habe mich gefragt, ob man Conodictyutn striatum nicht als eine 
planktonische Dasycladacee ohne Rhizoid und mit rückgebildeter Stamm- 
zeUe auffassen darf. Das sehr zarte Skelett und die Art de.s Auf- 
tretens in vereinzelten Exem])lareu innerhalb eiuer scheinbar nicht ge- 
rade küstemuihen Fauna würde damit übereiQistimmen. Die Hypothese 
wäre aber nur erlaubt, wenn starke Wahrcheinlichkeitsgründe für eine 
Zugehörigkeit zu den Kalkalgen vorlägen, was mir nicht der Fall zu 
sein scheint. 

V e r V) r e i t u n g : Man kennt das rätselhafte Fossil erst von 
wenigen Orten, nämlich aus den Spongienschichten des Oxford von 
Streitberg in Oberfranken (Bayern) und von einigen schwäbischen 
Fundstellen (Bollert. Lochen, Weißenstein). 

(„G y r o p or eil a sp.'" Remes.) 

1902. GyroporeUa spec. Remes: Nachträge I, p. ilö, m. Tcxtfig. 

Herr Dr. Remes hatte die Güte, mir ein zweites, nachträglieh ge- 
fundenes Exemplar der von ilim kurz beschriiebenen Form über meine 
Bitte zum Studium zu überlassen. Es ist kaum kleiner als das abge- 



Die Siphoneae -verticiUutae vom Karlion liis /ur Kreide. 14o 

bildete, wohJ erhalten luid für die Untersuchung- sehr g^eeig-net. Was ich 
an diesem Stück beobachten konnte^ hat mich zu der Überzeugung ge- 
bracht, daß die Art aus den Nesselsdorfer Schichten nicht zu den Dasy- 
cladaceen zu stellen ist, sondern \\ohl eher eine Spongie sein dürfte. 
Die wichtigsten (iründe für diese von der bisherigen ul)weiclieinde Auf- 
fassung sind folg'ende: 

1. Beixlen bisher bekannten Exemplaren fehlt der obere Teil, der 
der Scheitehvülbung- von Triploporella entsprechen ■würde. Es besteht 
kein BcAveis dafür, daß dieser Teil überhaupt vorhanden war. -väelmehr 
ist anzunehmen, daß die Ai't nicht keulenförmig, sondern beclier- 
förmig- war. 

2. Das mir vorlieg^ende Exemplar zeigt im basalen Teil g-roße, un- 
reg-elmäßige, wulstige Ausbuchtung-en. Ich hielt diieselben anfangs für 
Reste des umgebenden Gesteins, überzeugte mich aber dann, daß sie 
ebenfalls mit den gleich zu besprechenden Poren bedeckt .sind. Ein 
solches Verhalten ist mit der Organisation der Sip/toneae rertidUatae 
kaum vereiidjar. 

3. ^Venden wir uns dem inneren Bau der Schale zu, so finden wir 
folgendes: Die Wandung des Bechers besteht auÄ sehr g'roßen. ungefähr 
sechsseitigen Kammern, von denen etwa zwölf auf einen Umkreis kom- 
men. Sie stehen jedoch niclit in Wirtein. sondern reg'ellos, was bei den 
l)rimären Ästen jurassischer verticillierter Siplioneen niemals beobachtet 
wurde. Die Kalkwände zwischen diesen Kanunern sind sehr dünn. Etwas 
dicker ist die Innenwand, durch die je eine ziemlich vv-eite Pore aus jeder 
der Kammern in die Becherhöhhuig führt. Auch gegen außen sind die 
Kammern nur von einer ganz dünnen Kalkhaut bedeckt. Sie wird von 
vielen feinen Poren durchsetzt. Über jeder der großen Kammern mögen 
12 bis 15 derselben stehen. Sie zeigten aber eine ganz unregelmäßige 
Verteilung ohne deutliche Beziehung zu den unter ihnen liegenden großen 
Hohkäumen luid mit im einzelnen sehr verschieden weiten Abständen 
voneinander. 

Fassen wir die Kammern als fertile Äste ei-ster Ordnung und die 
Poren als Durchtrittsstellen der sekundären Zweige auf, so ergibt sivh 
allerdings eine gewisse Analogie mit dem Bau von Triploporella. mehr 
noch mit dem von T/ii/rsoporella cancellata Guemb., deren Stellung aber 
selbst ganz zweifelhaft ist. Ich meine jedoch, daß die Analogie mit den 
Dasycladaceen eine rein äußerliche ist. Der innere Bau der Schale der 
besprochenen Art wäre gerade kein Hindernis, sie als verticidlierte Sipho- 
nee aufzufassen, wenn alle anderen Merkmale dafür sprächen, ist aber 
sicher noch \iel weniger ein Beweis für eine solche Auffassung-, wo diese 
auch sonst durch nichts bekräftigt wird. 

^^ r k o m m e n : Koter Kalkstein (Nesselsdorfer Schichten) 
von Stramberg in ■ Mähren. Bisher sind zwei Exemplare bekarait ge- 
worden. 



144 Julius Pia. 



D. Die Siphoneae verticillatae der Kreide. 

Wir kennen aus der Kreide bisher relativ sehr wenige Dasychida- 
ceen. Sie bieten jedooli ei'Ji großes Interesse dnrcli da.« eigentümliche 
Zusammenvorkonnnen ganz moderner lypen mit solchen von altertüm- 
lichem, rein triadischem (Gepräge. Die Zahl der kretaxischen Arte^n hat 
durch meine Untersuchungen keine Vermehriuig erfahren. Ich konnte 
mich darauf besolu'änken, die Beschreibung eiiniger Formen zu ergänzen. 
Für andere werde ich wieder nur auf Stein m a n n zu verweisen haben. 

Genus Munieria Deecke 1883. 

Der bestbekannte Vertreter der Kreidediploporen von triadischem 
Habitus ist Mumeria baconica. Wie aus der Beschreibung der Spezie.s 
hervorgehen wird, schließt sie sich morphologisch und wohl auch phyle- 
tiisoh auf das engste an die triadischen Oligoporellen und die jurassischen 
Actinoporellen (die ja selbst den Cliarakter von Superstiten haben) an. 
Besonders die Beziehung zu jenen ist eine erstaunlich innige. Es sei 
daran erinnert, daß bei dieser triiadischen Gattung eine deutliche Undu- 
lation häufig vorkommt. Ihre extreme Ausbildung werden wir in der 
Gliederung des yi/?/w?err/-Skelettes kennen lernen. Vielleicht ist es nicht 
einmal ganz unanfeclitbar, wenn man die triadischen und kretazischen 
Arten zu verscliiedenen Gattungen stellt. Da es einmal geschehen ist 
und der erste Anblick ja doch ein recht verschiedener ist. mag es dabei 
bleiben, falls sich nicht später in ihrer generischen Stellung zweifel- 
hafte jurassische Zwischenformen finden. ActinoporeUa steht, besonders 
durch die eigentümlichen (Tclenkflächen zwischen den Gliedern, wohl 
etwas mehr abseits. 

53. Munieria baconica Hauth. 

T.nl). 7. tig. 16-26. 

1883. Munieria baconica. Deecke: Siphoneen p. 9. T. 1. f. 4 — 8. 
1887. Munieria. S o 1 m s : Palaeophytologne p. 43. 

Abmessungen. 

1. D ^ n mm. st = O'lömm = 13"/,,. 
H := h ^. 1*4/2 mm = 02"/,,. w = 16. 

2. D .^ 0*8 mm. st .^ 0'08 mm ^ 9 "/„. 

H = h = l'5/4mm = 45 "/o- 
8. D = O'ümm. .st = O'ü.") mm ^ 9 '7,^. 

H = b = 3'3/9 mm = G4 '%. 
W^eite der Poren im distalen Teil O'OOT bis ü"014mm. 



Die Siphoneae verticillutae vom Karbon liis zur Kreide. 



145 



Mitrilciia baconica ist sehr langgestreckt, zylindrisch, meist deut- 
lich g-ekrünimt. Ihr Skelett stellt sieli der Hauptsache nach als ein ziem- 
lich dicker Überzug dar, der den Weichteilen überall dicht anliegt. Die 
Dicke der Kalkliülle ist variabel. Die Rekonstruktion Fig. 25 bezieht 
sicli auf ein extrem dicksclialiges Exemplar. Die Stamnizelle Lst im Ver- 
gleich zu den triiadischen Arten selir dünn. Zwischen den einzelnen 
^Virteln ist sie meist etwas verjüng-t. Die Äste stehen senkrecht zur 
Hauptaclise und in strengen, einfachen 
Wirtein. Sie berührem e^inaaider nächst 
der Stammzelle beinahe oder vollständig, 
manchmal sogar über eine größere 
Strecke. Ihr Querschnitt ist hier längs- 
oval. Gegen außen divergieren sie na- 
türlich, nehmen auch mehr oder weniger 
deutlich an Dicke zu (besonders auf- 
fallend in 'i"af. 7, Fiig. 24). Die Poren 
sind außen weit ollen, die Äste setzten 
sich also sicherlich über die Schale hin- 
aus fort und gehörten vermutlich dem 
trichophoren (oder akrophoren ?) Ty- 
pus an. 

Das Skelett bildete nun einesteils 
eime Röhre um die Staanmzelle, anders- 
teils einen gemeinsamen (''berzug um 
alle Äste eines ^Virtels, wodurch diese 
zu einer Art Schirm verkittet werden, 
ganz ähnlich wie bei Poli/p/iy.sa. Von 
außen betrachtet hat das Skelett also 
die Gestalt einer zentralen Acluse, an 
der zahlreiche Scheiben in ungefähr 
gleichen Abständen übereinander be- 
festigt sind. Am Außenrand der Schei- 
ben treten die Poren aus. 

Eine ge^\isse Konii)likation des 
Skelettes ergäbt sich nur dadurch, daß 
der äußerste Teil der Kalksoheiben oft. 
aber durchaus nicht inuner, ungemein 
stark vpi-dickt ist. Es Inldet sich oben 
und unten am Rand der Scheibeai je ein 
sehr stark vorspringender, ringsum lau- 
fender (irat, der manchmal ziemlich 

breit, oft aber auch schmal imd scharf 

. . r^. /.. <.. 1 e ^ ^ Fij?. 25. Reivonstriiktiou vüii il/wm- 

ist. Die (xrate autemander folgender . , • t^ i 

'^ erin hnconica Deecke. 

Wi'rtelplatten können miteinander in vgi. die Erklärungen zu Fig. 2 und 5. 

Abhandl. d. zool.-botan. Ges. Bd. XI, Heft 2. 10 




146 Julius Pia. 

eine teilweise Berührung treten, so daß die Furchen zwischen den Wir- 
tehi zu geschlossenen, ringförmigen Hohlräumen werden. Die Folge da- 
von ist dann, daß sie im fossilen Zustand niclit mit Sediment, sondern 
mit Kristallen von Kalkspat ausgefüllt sind. Das Aussehen der Reste 
wird dadurch natürlich stark verändei-t (s. 'iaf. 7, Fig. 16). Nebenbei 
sei bemerkt, daß auch die den Wei'chteilen der Pflanze entsprechenden 
Hohlräume wegen der Kleinheit der Art und dei* groben Bescliaffeulieit 
des Sediments oft mit Kalkspat ausgefüllt' sind. 

Ein Schnitt durch den Scheitel wurde nicht beül)achtet. Dag-egen 
kann man gelegentlich ausgewitterte Exemplare mit Sclieitel finden. 
Sie verjüngen sich gegen oben zuerst ein wenig und scldießen dann mit 
einer Rundung etwa von der Form der spitzeren Seite eines Hühnereies 
ab. Unweit des oberen Endes scJieiait stets ein Wirtel von mir wenigen 
Poren zu stehen. Eine Öffnung oder Grube am Scheitel selbst wurde 
nicht beobaehtet. 

Die Fortpflanzungsorgaiie von Munieria sind niclit bekannt. Die 
Stammzelle erscheint als Sporangium sehr dünn. Die Wirteläste wiieder 
zeigen keinerlei spezielle v\npassuiig an diese Funktion, wie etwa eine 
Eiiiischnürung im dibtalen Teil oder Ähnliches. 

V e r h r e i t u n g : Gute Exemplare der Mnmerki baconica sind 
bisher nur aus dem Bakony-Gebirge bekannt. Durch die Liebenswürdig- 
keit Prof. L c z y s erhielt ich eine ganze Reihe doi'tiger Handstücke. 
Sie stammen teilweise noch von Hantken, teilweise snid sie von 
H. V. Taeger bei seinen Aufnalun«irbeiten gesammelt worden. Die 
Fundorte werden aaif den Etiketten folgciiderniafk'n bezei'ohnet: 

1. Bakonybel. Kerteshegy. 

2. Penzeskut. Iharos. 
8. Zirc. Päliliäläs. 

4. Tünderinajor. 

5. Esztergär-Dudar, Sürü-liegy. 

Das Gestein wird von Hantken ..Daclylojjoridciikalk der Unter- 
kreide" genannt, auf den jüngeren Etiiiietten erscheint es als ..Krcide- 
Foraminiferen-Schichten". Es handelt sich aber ganz bestimmt um das- 
selbe Gebilde. 

Man findet Munieria auch aus den Kreidekalken der VVestalpen ge- 
leg^entlich zitiert, doch war es mir nicht möglich, ül)er ihr dortiges Vor- 
kommen Sicherheit zu erhalten. 

Der Name Munieria baconica ist von H a n t k e n, soviel mir be- 
kannt wurde, nur im Manuskri|)t aufgestellL worden. Die erste und bis- 
lier einzige Beschreibung der Art hat D e e c k e in der cing-angs zitierten 
Arbeit geliefert. Es ist aaigeiifällig% daß meine Beschreibung- und Re- 
konstruktion in sehr vielen und wichtigen Punkten von der ursjirüng- 
liohen Darstellung D e e c k e s abweicht, daß ich also diese offenbai" 
in wesentlichen Teilen für verfehlt ha.lte. Es ei'wächst mir daraus die 



Die Sip/ioiieae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 147 

Pfliclit. das Verhältnis unserer Auffassungen noch etwas näher zu er- 
L^utern. 

Daß die Dimensionen viel variabler sind, als es nach den Angaben 
D e e c k e s schien, war nach allen Erfahrungen bei anderen Dasyclada- 
ceen zu erwarten. Übrigens stimmen unsere Messungen sehr gut über- 
ein, was vielleicht Avichtig ist. falls nämli'ch jemand auf den Gedanken 
käme, daß wir verschiedene Arten untersucht haben. 

Einer der wesentlichsten Widei-sprüche bezieht sich auf die Gestalt 
der Poren. Als Beleg dafür, daß diese gegen außen weit offen waren, 
verweise ich auf meme Zeichnungen. An vieleai Stellen wird eine Pore 
durch die äußere Kontur des ganzen Schnittes gerade halbiert, was bei 
geschlossenen Poren natürlich nicht möglich wäre. Ich kann mi'r nur 
denken, daß D e e c k e durch Sdniitte wie Taf. 7, Fig. 23 getäuscht 
wurde, die nicht ganz median liegen und deshalb nahe der Außenfläche 
aus der Pore Avieder austreten. Was hier die Pore gegen außen schein- 
bar abschließt, ist jedoch ein Teil Uirer Seitenwand. Vielleicht spielt 
bei der Entstehung solcher Schnitte auch eine leichte Krümmung der 
einzelnen ^Mrteläste mit. 

Eine Intermittenz der Kalkhülle, die die Stammzelle umgibt, habe 
ich in meinen zahlreichen Schliffen nie beobachtet. Bei der verwandten 
ActhwporeUa ist eine solche ja t-atsächlich vorhanden, bei Munieria 
scheint sie mir aber sicher zu fehlen. Dadurch entfällt auch die ^Möglich- 
keit. daß der große, ringförmige Hohlraum zwischen je zwei Wirtein 
von einem Teil des Thallus erfüllt war. Wie aus meinen Figuren wulil 
hervorgeht, ist dieser Holilraum überhaupt durchaus nicht so regelmäßig 
ringsum geschlossen, wie Deecke annimmt. Meist sind die l^hig- 
furchen offen. Der Leser wird sich vielleicht erinnern, daß auch bei 
triadischen Arten einzelne sekundär ganz von Kalk überwachsene Ring- 
furchen vorkommen. Die von Munieria sind meiner Meinung nach nicht 
anders aufzufassen als jene, nur daß dieser Zustand hier allerdings rela- 
tirv häufig ist. Exemplare, bei deoien alle Hohlräume mit Kalkspat er- 
füllt sind, wittern natürlich besondere schön aus. Ich vermute, daß 
Deecke dadurch zu einer Überschätzung der Häufigkeit der ge- 
schlossenen Ringfurchen gebracht A\urde. 

Xoch möchte ich bemerken, daß mir bei Mumeria ebenso wenig 
wie in frühereu Fällen eim Grund vorzuliegen scheint, alle die zahllosen 
Exemplare mit oiTenen Poren imd Ringfurchen für abgerollt zu halten. 

Die Zeichnung auf der Ober- und Unterfläche der Glieder habe ich 
an ausgewitterten Exemi)laren nicht gesehen. Es scheint mir aber ganz 
richtig, daß sie wenigstens in manchen Fällen wiuklich vorhanden ist 
(vgi. etwa das untoi-ste Glied in Taf. 7, Fig. 23). Bei anderen Stücken er- 
scheinen die beiden Endflächen der Glieder in den Schliffen allerdings 
glatt oder ganz unregelmäßig uneben. Dieser Fall düi-fte sogar der 
häufigere sein. 

10* 



148 Julius Pia. 

Für eine nähere Verwandtschaft der Mwiierla mit Ufeiia si)iiclit 
nic'lits. Daß die riaig-lörmig-eii Hohh-äiiiue bei den beiden CJattungeu 
durchaus verschiedeaier Natur sind, hat schon D e e c k e vollkommen 
zutreffend auseiinaiidergesetzt. Dazu kommt noch als besonders wich- 
tig-er Unterschied, daß die Wirtelstrahlen der Uferif/ ja zweifellois ver- 
zweigt waren. 

Von dem gTößtee Interesse sind D e e c k e s Angaben über Gyro- 
porella-ähnliche Schnitte in seinen Schliffen. Durch die dai^ajn geknüpfte 
Hypothese wtirden die Schwierigkeiten, die ich oben in betreff dei' Fort- 
l^ilanzungsorgane von Munierki angeführt habe, in höchst befriedig'ender 
Weise behoben. Leider vermochte ich trotz anhaltenden Siicliens in 
meinen zahlreiclien, großen, mit Algen dicht erfüllten Schliffen nie einen 
Schnitt zu finden, der an Gz/roporelhi erinnert. Xatürlich ist es möglich, 
daß dies niir ein Zufall ist. Ich kann aber doch die Vermutung niicht 
unterdrücken, daß D e e c k e sich vielleicht durch scliräge Tangential- 
schnitte an einzebie etwas beschädigte Glieder von Munieria irreleiten 
ließ, zumal er ausdrücklich angibt, daß die Gyroporellenglieder fast nie 
ganz sind. Eine solche eiigentümliche Kontur um jede Pore 'tvie in 
Deeckes Fig. 9 kommt auch bei sicheren Munierien vor, wie meine 
Fig. 23, Taf. 7. beweist. Ich vermute, daß es sich hier um zwei Schlichten 
des Skelettes, eme innere, dichtere, und eine äußere, mehr poröse, weni- 
ger vollkommen verkalkte, handelt. Möglicli wäre es übrigens auch, 
daß Deeckes Beobachtungen sich auf Sporangien A'on Neomeris be- 
ziehen. Wir Avissen ja durch S t e i n m a n ii. daß diese Gattung bis in 
die Kreide, allerdings nur bis in das Oenoman, zuinickgeht. 

Eimig-e Worte noch über D e e c k e s Figuren. Sie sind durchwegs 
ungemein schematisiert, so sehr, daß ihre Brauchbarkeit dadurch beein- 
trächtigt A\ird. Am besten ist Fig. 4; nur die Poren sind viel zu fein 
ausgefallen. Sehr auffallend ist die Art, wie in Fig. (i die Vegetatioiis- 
spitze gezeichnet ist. Der innere Hohlraum ist oben offen und die Stannn- 
zelle tritt bis auf die Oberfläche \ov. Niemals ist so etwas bei irgend- 
einer Dasycladacee beobachtet worden. Es iist sicher zu vermuten, daß 
die Stammzelle erwacLsener Exemplare sich nur ganz wenig über den 
letzten Wütel hinaus fortsetzte. tJbrig-ens gibt D e e c k e selbst im Text, 
p. 10, letzte Zeile, an. daß der Achsenkanal mit einem kleinen Knojjf 
endigt. Diese Darstellung wird entschieden gegenüber der Figur recht 
haben. Daß ich der Rekonstruktion Fig. 8 nicht beistinunen kann, 
braucht jetzt nicht mehr eigens l»etont zu werden. Dagegen möchte ich 
noch darauf aufmerksam nuiclien, daß die Figuren 9 und 10 in der vom 
Verfasser gegebenen, offenbar richtigen Orientierung aus rein geometri- 
schen Gründen unmöglich zusammengehören können, falls sie im 
gleichen ^laßstal) gehalten sind, was ja wolil anzunehmen ist. Wie man 
sich durch einen A'ersuch mit dem Zirkel sofoi-t überzeugen kann, ist es 
ganz ausgeschlossen, einen Tangentialschnilt xun der Breite der Fig. 10 



Dio Siphoneae verticiUatae vom Karhon bis zur Kreide. 149 

in Fig. 9 so hiiieinzuleg'en, daß er den inneren Holilraaim nicht trifft. 
Auch müßte er unbedingt irgendwelche der kugelförmigen .Sporajigien 
in ihrer ganzen Ciröße zeigen. Die einzige geometriscliie ]MöglicJikeit 
wäre die, Fig. 10 um 9U " zu drehen, so daß die Poren zwei seidcrechte 
IJeihen I)ilden und durch eine diesenfalls longitudiuale Naht getrennt 
werden. Bei einer solchen OrJeutiernng ist aber die morphologische Deu- 
tung wohl ganz unmöglich. 

Der Grnnd für D e e c k e s Mißerfolg liegt meiner Meinnng- nacli 
darin, daß er stets nach genauen Läng's- inid Querschnitten g-iesucht hat. 
Da solche rein aus Gründen der ^Vahrscheinlichkeit nicht vorkommen, 
wiirde er durch das, was er dafür liielt. natürlich irreg-eleitet. Hätte er 
die zahlreichen schräg'en Schnitte zunächst geometrisch zu einer Re- 
konstruktion des Skelettes ausgewertet, so wäre er sicherlich zu ^■iel 
besseren Resultaten gelangt. 

Oeniis Salpingopoi^ella Pia 19 18. 

Literatur siehe luiten, bei der Weher gehörigen Spezies! 

Die Delinition, zu der ich in der letzten der dort zitierten Arbeiten 
gelangt bin, ist folgende: Kleine, stabförmiig-e Dasycladaoeen mit wenig 
zalüreichen. hi nicht diclit aneinander schließenden Wirtein gestellten, 
gegen außen deutlich erweiterten, unverzweigten und auch nieht iii 
Büscheln vereinigten Poren. Skelett luigegliedert. Sporang'ien unber 
kannt. 

Man kennt bisher nur eine Art: 

54. Salpingoporella mühlbergii Lor. spec. 

1900. Algues calcaires. Kilian et H o v e 1 a c q u e : Alluiin T. 36. f. 2: T. 4."). 

f. 1, 2; V T. 46, f. 2; T. 48. f. 2. 
1902. Diplopora Mülübergii. Lorenz: Rliätikon p. 52, • Textfig. 3 — 7. 

1907. ..Kalkalgen." Kilian: Palaeocretaeiciira p. 87 (Textfig.). 

1908. Diplopora Milhlbergi. A r b e n z : Diploporen p. 387, Fig. 1 — 5. 

1918. Salpingoporella Mühlbergi. Pia in Trau t h : Radstadt p. 210. Textfig. 4 a. 

Ich habe mich mit dieser Spezies erst vor kiu'zem beschäftigt und 
kann mich deshalb hier auf eine ganz kurze Rekapitulation beselu'änken. 

AbmeSvSuugeii. 

Länge der beobachteten Bruchstücke bis F4 mm: 

D -— 0*8 bis 5 mm. 

d = Ol bis 0'2 mm = ca. 40 'Vo- 

h = oa. 50 o/o ? w := ca. 8 ? 

Die Kalkröhrchen sind oft gekrümmt. Die Verkalkung reichte bis 
zur Stammzelle nach imien. Die Form der Poren ist vielleicht am ehesten 
auf akrophore Wirteläste zu beziehen. 



150 Julius Pia. 

V e r b r e i' t u n g : Neritisclies Barremieii und xVptien der West- 
alpen: Oibitolinenschichten (Barremien) von Voreppe (Isere). Barremien 
von Ohiätillon-en-Diois (Dröme). Sohratteiikalk (?) der östlichen Kien- 
taler Alpen, Kanton Bern. Schrattejikalk (Barremien, seltener auch im 
Aptien) beim Wildkirchli näclist Appenzell (Säntisgebirge). Tristel- 
breccie (Unterkreide) der Falknis-Gruppe (Khätikon). 

Die Form, die C a y e u x unter dem Xamen ..cf. Gyroporella cesi- 
culifera'' von der Kykladen-Insel Belos beschrieben hat, scheint sehr 
gi'oße Ähnlichkeit mit Salpingoporella rnüJdbergil zu haben. Auch die 
allgeaneine Größe stinnnt gut überein, nur der Durchmesser des inneren 
Hohlraumes ist bei der griechischeai Form relativ gTößer als bei der west- 
alpinen. Eine Identifizierung scheint mir aus diesem Grunde, wenigstens 
vorläufig, nicht zulässig*. Auf jeden Fall bildet aber die Diplopore von 
Delo-s keinen Beweis dafür, daß dort Trias vorhanden ist. 

Genus TriplopOi'ella Steinmann 1880. 
Vgl. oben \). IUI. 

55. Triploporella fraasi Steinm. 

1878. Gyroporella vesicidifera. Fraas: Orient II, p. 81. 

1880. Triploporella Fraasi. vS t c i n m a n u : Kalkalgen p. 136, T. 5, f. 1 — 8. 

1887. — — S o 1 m s : Palaeophytologie p. 43. 

1888. Schenk: Ptlanzenreste p. 21. 

1898. Triploporella. S e w a r d : Fossil Plants p. 177. 

1899. Triploporella Fraasi. S t e i n m a n n : Cerro Escaniela p. 138. Fig. 1 — 12. 
1904. Triploporella. Oltmanns: Algen p. 277, Fig. 171. 

Eine ausgezeichnete Beschreibung, der ich niclüs hinzuzufügen habe, 
findet man in den beiden zitierten Arbeiten von S t e i n m a n n. Die 
Unterschiede gegenüber Triploporella remesi srud bei dieser jurassischen 
Art aufg-ezählt. Die Dimensionen sind nach Steinmann folgende: 

GesanitläJige bis über 30 mm, größte Dicke 5 mm, Dicke am unteren 
Ende 1'5 bis 2 mm, Dicke der Stammzelle 1'5 mm, Gesamtzahl der Wirtel 
GU bis 100, Abstand der Wirtel voneinander O'ö mm. Zahl der primäiten 
Äste in einem Wirtel 34 bis 56, Länge der primären AMrteläste 1'2 mm. 
senkrechte Dicke der primären Wirteläste 0'4 mm, Dicke der Pänden- 
schicht (Region der sekundären Poren) 0"1 imn, Zahl der sekimdären 
Äste an einem primären 3 (bis 4?), Dicke der sekundären Wirteläste 
0'14 bis 0'15 mm, Zahl der Sporen in einem primären Ast ca. 30, größter 
Durchmesser der Sporen 0"15 bis 0'2 mm, kleinster Durchmesser der 
Sporen O'l mm. Zahl der Fächer einer Spore 4 bis 7 (8?), größter Durcli- 
messer der Sporenfächer 003 bis 006 mm. 

Verbreitung: Cenoman von Mexiko und Syrien: Capriniden- 
kalk des Cerro Escamela bei Orizaba; Schichten mit Ammonites syrki- 
cus des Dämürtales bei Abeih und anderer Stellen. 



Die Siphoneae verlirillatac vom Kaihon !)is zur Kreule. lol 

Genus NeonieHs Lamouroux 1816. 

8 t e i n m a ii u hat bei der ßesclireibung der ältesten Melier ge- 
hörig-en Art sehr wertvolle Aiisfühningeu über die von M u n i e r - 
C h a 1 111 a s benannten, aber nieniaLs definierten oder beschriebenen 
Uiit(M-gattiiiigen dieses (ieniis gegeben. Ich kann mich jedoch dem Ein- 
druck nicht entziehen, daß diese Subgonera. eigenllicli ziemlich über- 
flüssig sind und daß die zu ihrer Unterscheidung herangezogienen Merk- 
male besser nur in den Artdiagnosen benützt würden. Zeigt sich ja doch 
gerade bei Untersuchung der kretazischen Art von Neotneris, der ein- 
zigen fossilen, die wir genauer kennen, daß innerhalb der Untergattun- 
g-en ebie Gliederung in Arten kaum mehr m()glich ist. 

Im übrigen wäre es natürlich höchst unzweckmäßig, an dieser 
Stelle anf die Abgrenzung und Einteilung der Gattung Neomeris näher 
einzugehen. Die Erörterung dieses Pimktes bleibt dem Autor vorbe- 
halten, der sich mit der Re^ision der tertiären Dasycladaceen befassen 
wird. 

56. Neomeris cretacea Steinra. 
1899. Neomeris cretacea. Steinmann: Ceno Escamela p. 149. Fig. 14 — 18. 

Die eben zitierte Beschreibung dieser Art ist so besohaffen, daß die 
Anstellung neuer Beobaclitungen überflüssig erschien. Ich verweise da- 
lier einfach auf S t e i n m a n n. Die Dimensionen von Neomeris cretacea 
sind folgende: 

Gesamtlänge vermutlich über 10 mm, größte Dicke 2 mm, Durch- 
messer des iauieren Hohlraumes 12 bis l'4mjn, Dicke der Wand bis 
ü"5 nun, Dicke der sekundären Wirteläste 0'05 bis 006 mm, Länge der 
Sporangien Ü'13 bis 016 mm, Dicke der Sporangien O'l mm. Länge des 
Sporangiumstieles Ol mm. 

V e r b r e i t u n g : Der einzige Fundort ist bisher das Cenoman 
von Cerro Escamela bei Orizaba in Mexiko, wo Neomeris cretacea zu- 
sammen mit Triploporeila fraasi auftritt. 

{H e X a <j o n ur i a s e n o n i c a Deecke.) 

1895. Heragonaria sp. D e e c k e : Mesozoische Formationen p. 64. 

1901. HexcKjonariu senonica. D e e c Ic e : Hexagonaria p. 469. 473, Fig. 1, 2. 

1901. AphrocaUistes. Geinitz: Aplirocaflistes p. 584. 

Das unter dem Namen Hexagonaria senonica beschriebene Fossil 
erinnert iai seiner Struktur sicher sehr an Dasycladaceen, besonders an 
die Gattung Conipora. Ich bin Herrn Prof. D e e o k e zu gi-oßem Dank 
verpflichtet für den brieflichen Hinweis auf die Xotiz von E. Geinitz. 
aus der hervorgeht, daß die Kreideform trotz dieser Ähnlichkeit nicht 
zu den Algen, sondern zu den Spongien geliört und der rezenten Tiefsee- 
gattung AphrocaUistes anzuschließen ist. Vollständig" beweisend dafür, 



152 Julius Pia. 



(laß wir es nicht mit einer verticillierten Siplionee zu tun liaiben. ist 
meiner Meinung nach das bei G e i n i t z kurz beschriebene Rostocker 
Exemplar von der Gestalt ■eines unregelmäßig-en, fünfseitigen Sternes mit 
abgerundeten Ecken. D e e c ke steht gegenwärtig auf demselben Stand- 
ininkt wie G e i n i t z. 

Für die Beurteilung des Bildnngsraumes der .Schreibkreide ist die 
Entscheidung der Frage natürlich von gTundlegender Bedeutung, ob 
in ihr Dasycladac-een oder Tiefseespongien vorkommen. 

Nur beiläufig möchte ich darauf aufmerksam machen, daß der 
Name Hexagonaria, den Hagenow nur im ]\Ianuskript verwendet 
hatte, 1896 von G. G ü r i c h für eine devonische Koralle vergeben wurde 
(Verh. russ. mineralog. Ges. St. Petersburg ser. 2, vol. 32, p. 177). Sollte 
das Kreidefossil sich also von Aphrocallistes vielleicht in dem bisher 
unbekannten feineren Bau des Skelettes doch generisch unterscheiden, 
so müßte ein neuer (iatt-ungsname eingeführt werden. 



Die Siphoneae rertiriUatae vom K;nhoii bis zur Kreide. j5" 



IL Allgemeiner Teil. 

A. Morphologie. 
1. Die Stammzelle. 

Bei nieiner ersten Untersuchung,- Uer triadischen Dasycladaceen 
war mir aufgefallen, daß die Stanimzelle der damaligen Arten durch- 
schnittlich viel dicker als die der rezenten ist. Heute verstehen Avir auch 
den (rrund dieses Verhaltens: Die Stammzelle ist ursprünglich zugleich 
Sporangium, daher ilu'e große Weite. Nachdem die Sijorenbildung in 
die Kurztriebe verlegt war, erfolgte sehr allmählich die Rückbildung 
der Achsenzelle zu einem relativ schlanken Stamm. Bei den jurassi- 
schen Arten ist sie \T.elfach noch recht ansehnlich, weiui auch nicht mein- 
so kolossal wie etwa bei Diplopora davaeformis. In der Kreide dagegen 
gleicht sie in ihrer Schlankheit schon ganz der der lebenden Arten. Be- 
sonders lehrreich ist in dieser Beziehimg der Vergleich der kretazischen 
Triploporella fraasi mit der jurassischen Triploporella remesi. (Siehe die 
Rekonstruktionen S t e i n m a n n s, die bezüglich der Stammzelle zwar 
nicht durchaus auf Beobachtung beruheai, aber höchstwahrscheinlich zu- 
ti'effend sind.) ^\'eniger auffallend ist die allerdings sehr dünne Stannu- 
zelle von Munieria, da diese einer Gruppe angehört, die sich überhaupt 
durch schlanke Achsen auszeichnet. (Vgl. die Rekonstruktionen der 
triadischen Oligoporellen in den „Neueu Studien", Textfig. 12 bis 14.) 
Dagegen verdient der Umstand Erwäluiung, daß bei den spezialisierten 
silurischen Gattungen {Coelosphaeridium, Cyclocriniis, Primicorallina) 
die Stammzelle an Masse relativ zurücktritt. 

Zur Zeit des Abschlusses meiner ersten Ai-beit kaauite ich keine 
vortertiäre Art, bei der die Stairnnzelle deutliche Einschnürungen auf- 
wiese. Nur hypothetisch hatte ich solche bei einigen Rekonstruktionen 
angenommen. In dem neuen Material sind nun u,ndulierte Stanunzellen 
mehrfach beobachtet, und zwar nicht nur bei perannulaten Arten, wie 
den Mizzien, sondern auch bei Tingiegliederten Formen. Man kann dabei 
zwei Typen unterscheiden: 

a) Die Stanimzelle ist in jedem Wirtel angeschwollen, dazwischen 
verengt. Beispiel Munieria bacoyiica, Triploporella fraasi, Halicoryne etc. 

b) Jede AnscliAvellung der Stammzelle hat die Höhe mehrerer Wirtel. 
Diplopora phanerospora. Dieser Typus scheint sehr selten zu sein und 
ist in seiner Bedeutung bisher nicht verständlich. Ihm vnirde sich Primi- 



154 Julius Pia. 

corallina am ehesten nähern h\ssen, bei der die geg-liedert© Ach&e regel- 
los gestellte Äste zu trag^en seheint. 

Bei den Arten, deren ganzer Tiialliis verzweigt ist, muß sicli natür- 
lich auch die Stauimzelle gabeln, doch konnten darüber an keiner 
fossilen Form irgendwelciie Beobaclituugen angestellt werden. 

Eine sehr merkwürdige und interesisante Einrichtung sind die 
kleinen, sockeiförmigen Erhebungen der Stammzelle, auf denen die Ast- 
büsohel der Diploporen aus der Gruppe der Diplopora hexaster sitzen. 
Gegen die Haupthöhlung der Stannnzelle waren die Vorhöfe oder Vesti- 
bula, wie man sie nach Analogie mit der rezenten Aceiubularia am 
besten nemit, vermutlich gar nicht oder nur sehr unvollkommen abge- 
schlossen. Bezüglich ihrer Bedeutung vergleiclie man den Abschnitt über 
Phylogenie, p. 193, 210. 

Die Beobacihtungen, aus denen sich die Bieschaffenlieit der Stamm- 
zelle erschließen läßt, sind verschiedener Art. Verhältnismäßig selten ist 
die Membran der Ach&enzelle mit einer eigenen Kalkinkrustation aus- 
gestattet, so daß sie in den Sclüiffen direkt und für sich zu sehen ist 
{Gyroporella ampleforata, Olirjoporella duplicata, Mizzia velebitanu, Dac- 
tylopora cyUndrucea). Am häufigsten ist die Form der Stanimzelle da^ 
durch zu erkennen, daß das Skelett ihr mit ehier glatten Imienfläche 
diclit anlag {Diplopora hexaster, Diplopora helreüca und viele andere). 
Bei Diplopora phanerospora besteht dieses V^erhältaiivs nur im basalen Teil 
und am Sclieitel der Pllanze. Uer Verlauf der Stammzelle ist aber hier 
nach der Anordnung der Sporen durch die ganze Länge des Thallus zu 
verfolgen. 

2. Die Wirteläste, 

a) Die Form der Wirteläste. 

(Vgl. lüezu Taf. 8.) 

Der Kreis der Erscheinungen, die w'ix unter diesem Titel zu be- 
rücksichtigen haben, hat vor allem dadurch eine wesentliche Erweite- 
rung gegenüber den ,. Neuen Studien" erfahren, daß nunmehr auch für 
verzweigte Wirtelä^te zahlreiche Beispiele vorliegen. 

Die Verzweigung ist fast immer eine büschelige, d. h. der primäre 
Ast endigt mit einer deutlichen Einsclinürung und an seinem Scheitel 
sitzen eine Anzahl wohl individualisierter sekundärer Zweige. Auch 
dort, wo deren Zahl zufällig nur zwei beträft, wie bei Neomeris, ist das 
Verhältnis grundsätzlich dasselbe und ich möchte auch in solchen Fällen 
lieber nicht von einer Dichotomie sprechen. Die Zahl der Äste zweiter 
Ordnung, die in einem Büscbel vereinigt sind, dürfte am häufigsten 
drei bis fünf oder seclis sein. 

Eine wesentlich abweichende Art der Verzweigung ist — wenn die 
nooh etwas spärlichen Beobachtungen niolit trügen — die der Wirtel- 



Die Siphoneae i'ertirilldfae vom Karbon liis zur Krcilo. l5o 

äste von AnfhracoporeUa. Hier ^;clleint es sich mn eine echte Dichotomie 
zu handeln, bei der das Lumen zweier Poren mit dem ilirer gemein- 
samen Basis ohne jede Einsohiiünmg frei kommuniziert. 

Bei einigen jurassischen Gattungen kommt eine Teilung der sekun- 
dären Zweige in tertiäre vor {Palaeocladus, Peirascula, Conipora). Auch 
diese erfolgt polytomisch nach dem Büscheltypus, ganz so wie die der 
primären. Höhere Grade der Verzeigung wurden nicht beobachtet. 
Rezent tijiden sie sich bei Dusydadus und besonders bei Batophora, wo 
bis zu acht Ordnungen von ^Virtelstralllen auftreten. 

Unter Assimihitoren verstehen wir diejenigen Teile eines Kurx- 
triebes samt allen seinen Verzweigungen, deren llaupttätig-keit die 
Kohlensäureassimilation ist und die an diese Funktion deutlicli ange- 
paßt s.ind, also vor allem die Haare und Rindenzelien (ohne ihre Stiele). 
Zwar assimilieren sicher auch die anderen Teile der Alge, sie dienen aber 
doch vorzüglich anderen Verrichtungen. 

Weitaus die meisten der neu untersuchten Arten fügten sich den 
beiden von mir unterschiedenen Typen der Assimilatoren, dem phloio- 
phoren oder dem trichophoren, ungezwungen ein. Die Poren einiger 
weniger Arten schienen mir jedoch ihrer Gestalt nach eine solche Mittel- 
stellung einzunehmen, daß sie vielleicht zu 'Wh'telästen von einem drit- 
ten Typus g-ehören, den ich als den akrophoren bezeichne. Er ist rezent 
durch DasijcJüdus vertreten, dessen Z^Acige letzter Ordnnng kegelförmig 
enden, ohne ein Haar zu tragen oder aber sich zu Rindenzellen zu- 
sammenzuschließen. Diese Gestalt hängt v\'ohl damit zusajnmen, daß 
Dasycludus fast unverkalkt ist und daher seine Aste ihrer ganzen Länge 
nach ungehindert assimilieren können. Dasselbe gilt von der einzigen 
sicher hiehergehörigen fossilen Form, der silurischen PrimicoralUna. 
Ausdrücklich betonen möchte ich, daß das A'orkommen des aJci"ophoren 
Typus im Mesozoicum nicht annähernd so gut erwiesen ist wie das der 
beiden anderen Griuulformen. Gaaiz bestimmt war seine Verbreitung 
unter den Dasycladaceen, mindestens soweit sie erhaltung-sfähige Hart- 
teile absonderten, stets nur eme sehr geringe. 

Rekaintulierend hätten wix also folgende Tj^pen der Assimilatoren 
zu unterscheiden: 

1. Der ]i h 1 i p h r e T y p u s. Zu den schon in memer ersten 
Arbeit aufgezählten Beweisen für seine Existenz ist mm noch einer 
getreten, nämlich das Vorhandensein einer erhaltungsfähigen Cuticula 
bei Anthracoporella spectnhilis, welche die Poren an der Oberfläche des 
Skelettes abschließt, so daß die Wirteläste über dieses keinesfalls hinaus- 
reichen konnten. Schon im speziellen Teil wurde daran erinnert, daß 
auch bei der rezenten Bornetella nitida die Außenmembranen der Rinden- 
zellen zu einer eiidieitlichen Cuticula verwachsen. 

Bei Mizzia velebitanu sind die Poren außen bald offen, bald ge- 
schlossen. Ich halte es für richtig, sie auch im z^\'eiten Falle dem ein- 



^Ö6 Julius Pia. 

facli i)hloioi)lu)ren. nicht dem vesiculiferen Typus zuzuzählen, da ein 
i'iinktiüneller Unterscliied zwischen den offenen und gieschlossenon 
Kaiiälclien dieser Art, die wohl stets nur der Assiniihvtion und nicht der 
Fortpflanizung dienten, oflenbar nicht besteht. Es ist wahrxchieiidich, daß 
die Verkalkung- der Aul,KMinienibi-anen liei Mhzia nur eine Folge stärkerer 
Belichtung- Avar. 

Dem phloiophoren Typus geJiören beispielweise an: 

die primären Wirteläste \o\\ Coelosp/iaendimri. Cyclocrwus, Mizzia, 
MacroporeUa,^^) 

die geg-abelten Zweige von Antlirucoporella, 

die sekundären Wirteläste von Neomeris, Bornefella, Gomolina und 
des unteren Teiles von PaJaeochidus, 

die tertiären Wirteläste des oberen Abschnittes von Palaeocladics 
und wahrscheinlich des Kopfes von Conipora. 

Recht interessant ist der Umstand, daß die aus den Assiniilatoren 
aufg^ebauten Rinden sich habituell, je nach dem Grad der Verzweigung 
der AVirtelästc, recht deutlich untersclieiden. Je höherer Ordnung die 
Zweigi© sind, aus denen sie bestehen, desto kleinzelliger sind sie. Ein 
flüchtiger Vergleich der drei Rekonstruktionen von Mizzia velebitana 
(Textfig. 4, p. 21), GonioUna geometrica {^Textfig. 21, p. 112) und Coni- 
pora clavaeformis (Textfig. 24, p. 136) wird sofort deutlich machen, wa« 
ich meine. Es ist beachtenswert, daß die relative Größe der Rinden- 
elemente, für die die Zahl der Zellen am Äquator ein gutes Maß gibt, 
bei rezenten Gattungen, wie Neomeris und Bornetcila, sich innerhalb 
derselben Grenzen bewegt wie bei Goniolina.^'^') 

Wegen der relativ sehr geringen Größe der Rindenzellen von Masto- 
pora möchte ich vermuten, daß die unbekannten Wirteläste dieser Gat- 
tung mehrmals verzweigt waren. 

Vielleicht läßt sich ein giewisses Verständnis für die angedeutete 
Korrelation zwischen Grad der Verzweigung und Größe der Rindenzellen 

") Cr am er (Ncomeiis und Borneieliu p. 44) veniuitet, daß gewisse in 
Zonen auftretende, abnorm große Kindenfacetten von Bornettila nitida die Endi- 
giingcn unverzweigter primärer Äste sind. Er konnte dieses Verhalten allerdings 
nicht direkt beobachten. Man könnte versuclit sein, hier von Atavismus zu 
sprechen, (ilücklich würde mir eine solche Bezeichnung jedoch nicht scheinen. 
Es handelt sich um eine Abnormität wie irgendeine andere, die mit der BeschaiTen- 
heit der Vorfahren wohl nichts zu tun hat. Ein sehr ähnlicher Zustand ist unter 
den Ahnen von BornetcUa auch gar nicht vorliaudcn. Siehe unten Kap. C, Ab- 
schnitt 1 f und 2. 

1") Bei Zählung <ler Rindenelcmente an EigTiren in Publikationen muß uian 
darauf Rücksicht nehmen, daß diese in den randlichen Teilen fast ausnahmslos 
stark verzeichnet sind, da die perspektivische Verkürzung der Zellen hier viel zu 
gering, ihre Zahl also zu klein erscheint (vgl. etwa S o 1 m s : Cymopolia T. 9, f. 1 
und 8). Es empfiehlt sicli in solchen Fällen, mittels einer einfachen Konstruktion 
die scheinbare Breite des dem Beschauer zugewendeten Viertels des Äquators fest^ 
zustellen und nur dieses auf der Figur auszuzählen. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 



15< 




Fig. 26. Zur Er- 
klärung der Be- 
ziehungen zwi- 
schen der Größe 
der Eindenzel- 
len und der Ver- 
zweigung der 
Wirteläste. 

Siehe Text. 



vom Standpimkt der ^raterialökononiie aiis gewannen. 
In der nebenstehenden Figur ist st — ein Stück der 
Staninizelle, /• — eine liindenzelle, w — deren Stiel, 
r' =; eine zweite, benachbarte Rindemzelle. 

Die Frage ist zu prüfen, "nie groß die ^faterial- 
ersparnis ist. wenn r', statt durch einen eigenen Stiel a 
direkt an die Staninizelle, durch einen Seitenzweig b an 
iü befestigt ist. Zur größereu Übersichtlichkeit wurde 
eine fast rechtwhikelige Abzweigung angenonunen. wie 
sie bei Bornetella sp/iaerica auch wirklich vorkommt. 
Augenscheinlich ist die Ersparnis = a — b. Es ist aber 
klar, daß b um so gTößer ist, je größer der Durchmesser 
von r und /' ist. während a ~ ic von diesem Durch- 
messer innerhalb weiter Grenzen unabhängig ist: d. h. 
die Ei-sparnis wäclist mit der Kleinheit der Rindenzelleu. 

Stellen wir uns vor, daß aus irgendeinem Grimd 
die Entwicklungstendenz auf die Hervorbringung klein- 
zelliger Rinden gerichtet wäre, so mag ein Moment ein- 
treten, in dem die ^■erzweigt - ästigen Arten den einfach - ästigen so 
überlegen sind, daß diese neijen jenen nicht mehr werden l>estehen 
können. 

SelbstAerständlich liegen die I)inge auch in diesem Falle nicht so 
einfach, als bisher angenommen. Ein entscheidender Einllnß mag vor 
allem den sicher verschiedenen, aber kaum durclischaubaren Verhä.lt- 
nissen an der A'egetatiousspitze bei Anlage verschieden astreicher V\'irtel 
zukommen. 

1 a. Der v e s i c u 1 i f e r e Typus. Ihm gehören merkANürdiger- 
A\eise nur primäre Wirteläste an. unter diesen aber sowohl einzeln, als 
auch m Bibcheln stehende {GyroporeUa — D'iplopora). Ein vorzügliches 
Beispiel dieser Porenform ist GyroporeUa maxinui mit ihren oft sehr 
deutlich in Stiel und Blase gegliederten Wandhohlräumen. Übrigens 
haben wir auf diesen Typus im Abschnitt über die Fortpflanzung zurück- 
zukommen. 

Ich meine nicht, daß es zweckmäßig wäre, die gestielten Sporangien 
von Xeomeris, Cymopolia, Dasycladus als vesiculifere sekimdäre Äste 
zu bezeichnen, da sie genetisch von den Assimilatoren dieser Gattungen 
wohl grundverschieden sind. (Vgl. das Kapitel über Phylogenie.) Funk- 
tionell gleicht allerdings die von So 1ms sogenannte Region c der 
Xeomeris annidata, in der die Sporangien reif und die sekimdären 
Wirteläste abgefallen sind, ganz einer erwachsenen GyroporeUa oder 
vielleicht noch besser einer reifen PhysoporeUa, die die ursprünglich 
\orhandenen Haai-e abgeworfen hatte. 

2. Der t r i c h o p h o r e T y p u s. Zu ihm gehören: 



158 Julius Pia. 

Die primären Wirteläste von TeutloporeUa, Olkjoporella nnd mehre- 
ren Arten von Diplopora, außerdem die der Jugendstadien und der ba- 
salen Wirtel von Neomeris. 

Die sekundären Zweig-'e von Triploporella. (Wenn man will, kann 
man auch sagen, daß die Wirteläste zweiter Ordnung von Neomeris und 
Verwandten ein trichophores Stadium durohmacheai.) 

Die tertiären Zweige von Petrascula. 

Eine sehr starke Erweiterung des basalen Teiles der Äste finden 
wir nicht nur bei mehreren Arten von Teutloporella, sondern ganz ähn- 
lich auch bei der Gruppe der Diplopora annulatissima uimI bei Jugend- 
formen der rezenten BorneteUa oligospora. 

2a. Der jiirifere Tyi)us. Er ist bisher auf die (>'attung 
Physoporella beschränkt, kommt also nur bei primären Wirtelästen \ or. 
Ich möchte noch einmal auf eine Tatsache hinweisen, die im speziellen 
Teil schon angeführt wurde, daß nämlich die Poren einer piriferen Art 
nicht ausnahmslos alle gegen außen geschlossen sein müssen. Wesentlicli 
ist die Zurundung- der Poren im distalen Teil und das gesicherte häufige 
Auftreten geschlossener Poren. Einzelne Sporangien mögen aber immer- 
hin über die Kalkschicht ein wenig hinausgeragt haben, zumal dem piri- 
feren Zustand der trichophore wa.lirscheinlich aucli in der Ontogenie 
stets vorausging. 

3. Der akropliore Typus. Außer den Zweigenden höherer 
Ordnung von Dasycladus, Batop/iora und Primicorallina hat dieser Typus 
keine ganz sicheren Vertreter. Eine gewisse Wahrkscheinlichkeit sprii'iit 
aber da.für, daß ihm die Kurztriebe von Diplopora hexasfer und des 
mittleren Teiles von Oligoporella prisca, vielleicht aucli die von Diplo- 
pora phanerospora und Salpingoporella müldbergii angehörten. Über 
die genaue Form dieser Zweigendigungen läßt sich nichts Näheres aus- 
sagen. Sie mögen zugespitzt oder mehr gerundet gewesen sein. Wesent- 
lich für den akrophoren Typus ist nur, daß die Assimilatoren weder in 
ein Haar auslaufen, noch zu Rindenzellen erweitert sind. 

Wie schon an anderem Orte ausgeführt wurde, krümmen sich die 
Wirteläste — wenn überhaupt — in der Regel gegen oben. Dies gilt 
jedoch nicht ohne Ausnahme. Die Poren mancher phloiophoren Typen 
sind zwar als Ganzes gegen oben geneigt, krümmen sich aber dabei 
gegen unten, respektive außen, so daß ihre Neigung von innen geg-en 
außen abnimmt. Das beste Beispiel dafür ist Macroporella beneckei. 
Auch Macroporella alpina zeigt manchmal Spuren dieses Verhaltens. 
(Vgl. Neue Studien T. 2, f. 15, die höchstwahrscheinlich verkehrt orien- 
tiert ist.) 

Es leuchtet ein, daß die beiden entgegengesetzten Arten der 
Krümmung biologisch dieselbe Erscheinung, nämlich ein Hinwachsen 
zum Licht, sind. Bei den Trichophoren, deren dünne Assimilatoren ein- 



Die Sipkoneae veriicillatae vom Karbon Kis zur Krtidc. lo9 

ander nur wenig beschatten, kommt das meiste Licht von ol>en. Die 
dicken Wirteläste der Phloiophoren aber erlxjilten Licht in den späteren 
Wachstu)nsstadlen fast nur von der Seite, krümmen sich dalicr in dieser 
Richtung'. 

Als eine Merkwürdio-keit, deren funktionelle Bedeutung noch giinz 
unvcrstäiKllich ist, s-ei die S-förmige Krümmung der Wirteläste von 
TeufloporcUa iiodosu erwähnt. Diese schmiegen sich mit ihrer Basis der 
Stammzelle ganz an, breiten sich dann thich aus, um sich schließlich 
mit den Spitzen wieder etwas aufzurichten. Ähnliches ist von keiner 
anderen Art bekannt. A 1 1 h hat zwar einen fast identischen Verlauf 
von Actinoporella podolica behauptet, ich konnte seine Angabe aber 
nicht bestätigen. Eine ähnliche, nur \ iel weniger ausgesproehen S- 
förmige Gestalt hal:>en die Sporenschläuche Aon Triploporella fraasl. 

Endlich ist noch eine Einrichtung zu besprechen, die man bei re- 
zenten Arten gar nicht kennt, die aber sowohl bei üiplopora als '>ei 
Palaeociodus vorkommt, nämlich die Einschnürungen der Wirteläste. 
Bei Diplopora fiexaster und helvetlca sind die Poren unweit der Mitte 
ihrer Länge kräftig und plötzlich verengt, bei Palaeocludus medlterra- 
neus treten sogar melu"ere solche Einschnürungen auf, und zwar im un- 
teren Teil an den sekundären, im ol>eren an den tertiären W^irtelästen. 
Bezüglich der Funktion dieser Einschnüriingi?n läßt sich nur vermuten, 
daß sie vielleicht die Leitung der j^similate regeln halfen. Die Bedeu- 
tung \on Gelenken können sie natürlich nicht gehabt haben, da sie ja 
innerhallj des starren Kalkpanzevs liegen. 

Eine \'erengung der Poren, iind zwar etwas proximalwärts \o\\ 
ihrer .Mitte, haben wir auch bei Diplopora praecursor gefunden, doch 
handelt es sich hier um eine schwache und ganz allmähliche A'erjüngung, 
wie sie ähnlich in geiingem Grad auch bei DasychuJus zu bemerken ist. 

b) Die Stellung der Wirteläste. 

Zu diesem Kapitel hal>e ich kaum etwas Neues beobachten können. 
Nur eine Bitte möchte ich an die künftigen Autoren über Sip/ioneae verti- 
cülutae richten. Ich habe in meiner ersten Arbeit für die drei Typen der 
Aststellung Namen eingeführt, die als üble Nomina hybrida gegen Xo- 
menklaturregeln und Geschmack verstoßen. Ich bitte deshalb, die Aus- 
drücke Proverticillat. EuverticiUat und ^ietaverticillat durch Aspondyl. 
Euspondyl. Metiispondyl zu ersetzen. 

Nicht ohne theoretisches Interesse ist die Tatsache, daß die Poren 
mancher aspondylen Arten in deutlichen Läugsreihen angeordnet sind, 
wenn diese auch nie mit solcher Regelmäßigkeit wie die ^Virtel auf- 
treten. Bei Gyroporella ves'icuUfera und Teutloporella aeqimUs ist eine 
solche Stellung der Äste unverkennbar. Dieses Verhalten ist also dem 
gerade entgegengesetzt, das N o 1 1 bei Uasycladus festgestellt hat. Zweck- 



160 Julius Pia. 

inäßig-ier wird wohl die Anordnung der Äste bei der rezenten Gattung- 
sein. Es ist aber durcliaus vorstellbar, daß vor Eintritt eines besonderen 
Anpassimgsprozesses die Bedingungen zur Astbildung- immer -^vieder an 
derselben Stelle der Veg-etationsspitze g'-eg-eben waren, daß dag-eg-en das 
Alternieren der Kurztriebe erst im La^uf e der Phylogienie erworben wurde. 

3. Die Fortpflanzimgsorgane. 

Unzweifelhaft ist die wichtigste Erweiterung- unserer morphologi- 
schen Kenntnis der Dasycladaceen seit memer ersten Publikation das 
Eindringen hi die Fort})Ilanzungsverhältnisse der primitiven Foi-men 
unter ihnen. Nachdem im Speziellen Teil die einzelnen Beobachtung-en 
über fossil erhaltene Fortpflanzung-sorgane darg-estellt wurden, ist es 
hier unsere Aufgaibe. die Haupttypen dieser Organe herauszulieben und 
zu benennen. Solcher (irundformen gibt es drei: 

1. Der e n d o s p r e Typus. Schon vor eijier lleilie von Jahren 
hat S t e i n m a n n richtig erschlossen, daß die Sporen bei den ursprüng- 
lichsten Dasycladaceen in der Stammzelle gebildet wurden. Nunmehr 
liegt aber in üiplopora phanerospora eine Art vor, an der sich dies 
durch direkte Beobachtung- einwandfrei feststellen läßt. Es ist anzu- 
nelunen, daß die Bildimg der Fortpflanzungszellen in der Aclise des 
Thallus sehr liäufig ist, daß sie speziell in der Trias eine größere Ver- 
breitung liatte. als ich ursprünglich annalmi. Ich vermute, daß zum endo- 
sporen Tyjjus geliören: 

alle paläozoischen Arten ohne Ausnahme; 

Macroporella-. 

die primitiven Teutloporelicn. wie Teutloporelhi aequalis, i-icen- 
tina, nodosa (über die spezialisierten Arten s. unten); 

mindestens die primitiveren Oligoporellen, wie Oügoporella prisca: 

Diplopoid plunierospora, die (iriippe der Diplopoia //cxaster, Diplo- 
pora pruecursor und ein großer Teil der Individuen von Diplopora (iinin- 
Idta. Die aiuleren Diplüjioren sind teils zweifelhaft, teils sicher nicht 
hiehergeliörig; 

Actin oporella; 

? Linoporella. 

Munierki sei gleich hier als ganz unsicher genannt, da sie bei keinem 
Typus mit einiger WahrscheinlicJikeit untergebracht werden kann. Für 
ehie endospore Gattung hat sie eine zu dünne Stammzelle, die Wirtel- 
äste aber zeigen keinerlei Kalkumhüllung- auf der Außenseite, wie sie 
bei sicher fertilen Kurztrieben stets auftritt. 

2. Der c 1 a d o s p o r e T y p u s. Unter diesem Terminus fasse 
ich alle als Sporangien fungierenden Wirteläste zusammen, gleichgültig, 
ob sie ausschließlich der Fortpflanzung dienen oder noch a.ndere Zwecke 
erfüllen. Es ist ehi wichtiger Erfahrung-ssatz, daß die Sporenbildung 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 161 

stets nur in primären Wirtelästen, niemals — soweit sichere Beob- 
achtungen reichen — in Zweigen höherer Ordnung- stattfindet. 

Innerhalb des cladosporen Typus haben wir eine Reihe von ver- 
schiedenen Fällen zu unterscheiden: 

a) Primäre Wirteläste, die neben der Sporenbildung auch der Assi- 
milation dienen. Ob eine solclie Einrichtung wirklich vorkam, ist nicht 
ganz sicher. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß die trichophoren 
Kurztriebe von Teutloporella triasina sowie von Diplopora annulatissima 
und clavaeformis. deren i)roximaler Teil außerordentlich erweitert ist, 
als Sporangien aufzulassen sind. Möglicherweise gehört hieher auch noch 
OligoporeUa scrriponi. 

h) Primäre Wirteläste, die ausschließlich der Fortpflanzung dien- 
ten: die vesiculiferen Wirtelstrahlen von Gyroporella und Diplopora, die 
piriferen von Pliysoporella. 

c) Primäre Wü'teläste, die Sporangien und gieichzeitig Träger 
mehrerer Assimilatoren smd. Dieser Untertypus ist am besten durch 
direkte Beobachtungen belegt, nämlich dm-ch die S t ein ma, n nschen 
Untersuchungen über die beiden Arten von Triploporellu. Ich verweise 
für die Einzelheiten auf seine Publikationen und meine Bemerkiingen 
dazu ini Speziellen Teil, p. 102 — 104. Die Kenntnis des Baues von Triplo- 
porella gestattet es, auch die schlauchförmig erweiterten Primärstrahlen 
anderer Gattimgen, besonders Petrascula und Goniolimu mit Sicherheit 
als Sporangien anziLsprechen. Viel weniger verläßlich ist die Zurechnung 
von Palaeocladus zu diesem Typus. 

3. Der c h o r i s t o s p o r e Typus. Die Sporenbildung erfolgt 
in besonderen Sporangien, die als Neubildungen seitlich oder am dista- 
len Ende von Wirtelästen entstehen. Hieher gehören ausnahmslos alle 
rezenten Dasycladaceen, von den in der vorliegeaiden Arbeit besproche- 
nen Arten aber nur die ehizige Neomeris cretacea. Es ist zwar von 
mancher Seite, so besonders von Gramer in seiner ersten Arbeit über 
die verticillierten Siphoneen, die Auffassung vertreten worden, daß die 
Sporangien mehrerer rezenter Arten umgewandelte Wirteläste siaid, so 
daß diese Formen nicht dem choristosporen, sondern dem cladosporeai 
Typus angehören würden. Gegenwärtig scheint diese Ansicht nicht mehr 
viele Anhänger zu haben. In der Tat sprechen gegen sie viele Beobach- 
tungen, die zum guten Teil Gramer selbst beigebracht hat. Ich er- 
innere nur an zwei derselben: 

Das Sporangium von Neomeris wird nicht gleichzeitig mit den 
sekundären Zweigen ang^elegt, sondern wesentlich später, wenn diese 
schon keulenförmig anzuschwellen beginnen.^') 

Auch die Sporangien von Batophora, die ihrer Stellung nach be- 
sonders stark an Wirteläste gemahnen, können nicht als solche gedeutet 



^') C r a m e r : Neomeris und Cymopolia p. 8. 

Abhanal d. iool.-butan. Ges Bd. XF, Heft 2. \\ 



^62 Julius Pia. 

werden. C r a m e r hat dies durch eine hübsche kleine Statistik dar- 
getan. aus der hervorgeht, daß die Zahl der Verzweigungen, ungereclmet 
die Sporangien. an fertilen und sterilen Sprossen dieselbe ist, daß also 
die Sporangien nicht auf die Zweige zählen.^**) 

Nach dieser systematischen Übersicht der Fortpflanzungsorgane der 
Dasycladaceen wTude ich mich noch zur Besprecluing einiger Details: 

Eine Ausnahme von der oben aufgestellten Kegel, daß die clado- 
sporen Sporangien stets nur Wirtelstrahlen erster Ordnung sind, bilden 
vielleicht die unteren Wirtel von PetrascuJa (vgl. p. 12G und 127). Von den 
fünf sekundären Zweigen, die iji einem Büschel vereinigt sind, zeigen meist 
zwei eine abweichende, basal ausg-ebuchtete Form. Ich habe an der an- 
gegebenen Stelle die Möglichkeit ausgesprochen, daß wir es hier mit 
männlichen Sporangien zu tun liaben, daß also Petrascula monoecisch 
mit diclinischen Fortpflanzungsorganen wäre. Die männlichen Sporan- 
gien würden im unteren Abschnitt, die weiblichen im Kopf der Alge 
entstehen. 

Spuren einer ^sexuellen Verschiedenlieit kennt man ja auch bei re- 
zenten verticillierten Siphoneen, nur daß hier damit allerdings keine 
morphologische Differenzierung verbunden ist. Dies ist wenigstens die 
Deutung, die B e r t h o 1 d seiner Beobachtung- gegeben hat, daß die 
Schwärmer mancher Paare von Dasycladus-FÜaiizen, sobald man sie 
zusammenbringt, massenhaft kopulieren, während die anderer' dies so 
wenig tun, als wemi sie nur von einem Individuum wären. ^^j 

Die Erscheinung des Dimorphismus mancher Arten von Diplopora 
ist im Speziellen Teil sehr ausführlich erörtert. Die Hypothese, zu der 
ich dort gelangt bin, ist kurz zusammengefaßt die folgende: Bei Diplo- 
pora annuluta und Diplopora uniserialis treten nebeneinander zwei 
Formen auf, deren eine dem vesiculiferen Typus angehört und also in 
den Wirtelästen. Sporen produzierte, während die andere sterile, tricho- 
phiore Kurztriebe hatte. Bei Diplopora uniserialis hat man bisher stets 
beide Formen zusammen gefunden, bei Diplopora annulata dagegen 
kommt in den Xordalpen fast nur die trichophore Form vor. Die vesi- 
culifere gehört hier zu den größten Seltenheiten, wurde aber doch beob- 
achtet. Es erfolgte daher die Fortpflanzung dieser Art im nördlichen 
Teil ihres Verbreitungsgebietes nach dem endosporen Typus, im süd- 
lichen aber wenig-stens teilweise nach dem cladosporen. Die Ursache 
dieser Verschiedenheit in einem so außerordentlich wächtigen Merkmal 
ist in klimatischen Unterschieden zu suclien. 

Die im Anschluß hieran zu erwägende Frage, ob nicht auch in 
anderen Fällen, so wie bei Diplopora luid Kantia, Individuen mit fertilen 



^8) C r a m e r : Neomeris und BorneteUa p. 7. 

i»j Ans der auf eigenen Beobachtungen beruhenden Darstellung bei 01t- 
man ns (Algen I, p. 2'85) ist dies allerdings nicht ersichtlich. 



Die Siphoneae veriicillafae vom Karbon bis zur Kreide. 163 

und sterilen Wirtebtrahleu als verscliiedene Gattungen besclu'ieben wur- 
den, Lst ebenfalls im Si>eziollen Teil schon berührt worden. Es wurde 
dort auf das gelegentliche Zusaimnenvorkonimen von Gyroporella vesi- 
cuUfera und Griphoporella CKrvuta hingewiesen (\'al Ampola nach eige- 
ner Beobachtung, Caino nach Deecke). Es muß auch zugegeben wer- 
den, daß diese beiden Arten eine gewisse habituelle Ähnlichkeit, be- 
sonders infolge des bei beiden sehr weiten Innern Hohlraumes, haben, 
ibiderseits ist jedoch zu bedenken, daß Griphoporella curvata in den 
meisten Fällen allein auftritt, unter zelin Fundorten, von denen ich selbst 
Material luitcrsucht habe, ist nur ein einziger, von Jem beide Arten mir 
im selben Handstück vorlagen. Auch Gyroporella vesiculifera dürfte 
öfter allein vorkommen, doch fehlen über diese seltene Art genügend 
zahlreiche Daten. Ein anderes Ansehen bekäme die ganze Frage aller- 
dings, wenn die jüngeren Gyroporellen mit Diplopora vereinigt werden 
müßten i vgl. oben p. 35). Von dieser Möglichkeit kann jedoch vorläufig 
wohl noch abgesehen werden. 

A n m e r k u n g. Ich habe im vorstehenden stets kurz\veg von 
Sporen und Sporangien gesprochen. Da wir bei fossilen Arten nur in 
wenigen Fällen den Inhalt der Fortpllanzungsorgane und niemals dessen 
weitere Entwicklung kennen, ist eine genauere Bezeiclmung nicht mög- 
lich. Ich mußte die obigen Ausdrücke also in einem recht unbestimmten 
Sinn gebrauchen. Denkl)ar wäre freilich, daß l>ei manchen fossilen 
Arten, so wie bei Dasydadus, aus den Fortpflanzungsorganen sofort 
Gameten ausschlüpften. Ich halte dies jedoch nicht füi- wahi-scheinlich. 
da ja bei allen erhaltungsfähigen Foraien die Sporangien in die Kalk- 
schale eingeschlossen waren, ihr Inhalt also schon aus diesem Grunde 
eine Ruheperiode diirchmachen mußte. Bei den Sporen von Triplo- 
porella und Diplopora mit ihren stark inkrustierten Membranen ist es 
ganz ex-ident, daß sie einen Dauerzustand vorstellen. 

Dieser Einschluß der Fortptlanzungszellen in eine feste Kalkschale, 
aus der sie meist erst nach denr Tode der Mutterpflanze befreit werden, 
ist wohl die Ursache von dem. was 1 1 m a n n s treffend als ..Rulie- 
stadium an einer falschen Stelle" bezeichnet hat. Ich möchte aus phylo- 
genetischen Gründen luid auf Grund des Vergleiches mit Batophora ver- 
muten, daß das Fehlen der Zysten bei Dasydadus sekundär, nicht primi- 
tiv ist. Denn walirscheüdich stammt auch diese Gattung von stark ver- 
kalkten \'orfahren, es ist aber möglich, daß das Skelett der zu ihr füliren- 
den Reihe schon in der Übertrias reduziert wurde (vgl. den Abschnitt 
über die spezielle Stammesgeschichte). In der langen seither vergange- 
nen Zeit konnte der Verlauf der Fortpflanzimg sich dem neuen Zustand 
anpassen. Es ist wohl kaum zweifelhaft, daß die Kopulation bei Dasy- 
dadus besser gesichert ist als etwa bei Acetabularia fvgl. 1 1 m a n n s 
I, p. 286). 

11» 



164 Julius Pia. 

4. Das Kalkskelett. 

Miin kann in der Praxis meist ziemlicli g'ut die eigentliclie massive 
Schal« A'on eventuell vorhandenen dünnen M e m b r a n ü b e r z ü g e n 
unterecheiden, obwolil beide genietiscJi nicht wesentlich verschieden zu 
sein scheinen. Als Beispiel für die letzteren sei zunächst auf die erhal- 
tung-sfähige .Stammzelle von Mizzia relehitana, Gyroporella umpleforata, 
Dactylopora cylmdracea hingewiesen. Eine üikrustierte Membran des 
proximalen freien Teiles der ])rimären Wirtelstrahlen kennt man bei 
Mizzia celebituna und manchen A'eowi'eyis-Arten. Audi das ganze, un- 
gemein ziirte Kalkskelett ^-on Goniolina ist nur eme solche dünne In- 
krustation der Außenmembran und etwas Analoges haben wir wohl in 
der Cuticula von Anthracoporella zu erblicken. Auf rezente Beispiele, 
wie BorueteUa und Aceiabiduria, braucht wohl nicht eingiegangen zu 
werden. Schon aus dem Silur kennt man diese Art der Verkalkiuig bei 
Primicoralliiia, bei der der ganze Tliallus sehr zart inkrustiert war. 

Die eigentliche Schale wird durch Kalkabsatz in einer 
infolge Degeneration der äußeren Schichten der Zellmembran entstande- 
nen Schleinimasse gebildet. Sie hat fast immer einen sehr einfachen 
äußeren Unniß, der den Bau der umschlossenen Weichteile nicht er- 
kennen läßt, etwa die Gestalt eines Zylinders, einer Keule oder einer 
Kugel. Nur bei Actinoporella schmiegt sich das Skelett den einzelnen 
Wirtelästen so aai, daß mau sie schon äußerlich unterscheiden kann. 
(Wegen der relativ Ijeträchtlichen Dicke der Hülle glaube ich trotzdem 
nicht, daß es sich hier bloß um eine inkrustierte Membran handelt.) In 
einigen Fällen ist zu beoV)achten, daß die Dicke der Schalenwand gegen 
unten stark zunimmt. Am auffallendsten ist dies wohl bei Petrascula 
bursiformis. üb aucli bei Teutloporella herculea dasselbe Verhältnis be- 
steht, konnte noch nicht entschieden werden. 

Von einer inneren Struktur der K a 1 k s c h a 1 e ist wenig zu 
berichten. Am interessantesten sind die dunklen Streifen, die bei man- 
chen Arten im Schliff zwischen den Poren verlaufen und d;is Skelett in 
kleme Polygone zerlegen. Am schönsten entwickelt fand ich sie bei 
Mizzia relebUuna und Macroporella perforatissima (vgl. Taf. 1, Fig. 12, 
17, und Taf. i^. Fig. 1;. ^Voraus das Pigment dieser dunklen Lmien be- 
steht, vermag ich nicht anzugeben, walirscheinlich handelt es sich aber 
wenigstens teilweise um kahlige Substanz organischer Herkunft. Auf 
jeden Fall zeigen sie deutlich, daß die Bildung der Kalkschale von den 
einzelnen Whtelästen a.usgeht und daß die so entstehenden Röhrchen 
scldießlich miteinander verwachsen. Die Erscheinung ist also ganz ähn- 
lich, wie wenn innerhalb eines Knochens mehrere Ossifikationszentren 
vorhanden sind. Bekanntlich kommt es bei menschlichen Backenzähnen 
häufig vor, daß die Fissuren z^\dsohen den einzelnen Verknöoherungs- 
zentren teilweise offen bleiben (was dann zu Caries führt). Etwas Ahn- 



Die Siphoiieae verticillatae vom Kaihon bis zur Kreide. l6o 

liebes gibt es auch bei Dii^loporen. Tai. 3, Fig. 1 zeigt einen Schräg- 
schnitt diu'ch eine PJiysoporella praealpina, in dessen oberem, äußerem 
Teil unregelmäßige offene Spalten zwischen den Poren durchlaufen. Sehr 
regelmäßig ausgebildet ist dieselbe Erscheinung bei Mizzia velebifana 
(Taf. 1, Fig. 19). Auch die schon in den „Neuen Studien" erwähnten 
Lücken im Skelett von Teutioporella herculea zeigen manchmal eine 
deutliche Beziehung zum Aufbau der Schale aus einzelnen Asthüllen 
(s. Taf. 2, Fig. IG. weniger vollkommen, aber doch aTich gut kenntlich 
in Taf. 2, Fig 18). Ganz merkwürdige, spaltförmige Hohlräume im 
äußeren Teil der Schale weisen manche Exemplare von Plujsoporclla 
pauciforata auf (Tixi. 3. Fig. 10. 15). 

Zu dem Kapitel von der Skulptur und Gliederung der Schale haben 
sich so viele neue Beobachtungen und Gesichtspunkte ergeben, daß diese 
Merkmale vollständig neu dargestellt werden müssen. 

Eine der aulfallendsten Skulpturen der Außenfläche 
trägt die Schalle von DipJopora phanerospoia. Jede Pore mündet auf 
der Spitze eines kleinen Kegels (s. besonders Taf. 4, Fig. 3, 9). Fa^t 
genau gleich ist die Schalenoberfläche von Fctrascula globosa beschaffen. 
Wir sehen hier sozusag^en ein Rudiment des Zustandes vor uns, dessen 
extreme Ausbildung bei Actinoporeüa podoUca A'orliegt. 

Die eben g-enannte jurassische Spezies trägt außerdem auf den Ge- 
lenkfiächen des Skelettes eine eigentümliche, in ihrer Bedeiitung noch 
iing-eklärte Skulptur, über die man den Speziellen Teil nachselien wolle. 
Noch merkwürdiger sind die Radialrippen der leider ganz ungenügend 
bekannten Acirnoporella sulcata. 

Von Macroporella beneckei beschreiben S a 1 o ni o n und Lore n z o 
übereinstinnnend eigentümliche, unregelmäßig knotige Anschwellungen 
an einem oder mehreren Punkten vieler Stücke. 

Zur Skuljitur, und nicht zur eigentlichen Gliederung, möchte ich 
nun aber auch die Erscheinung rechnen, die ich in meiner ersten Arbeit 
Undulation oder Wellung g^enaruit habe. Sie besteht darin, daß die 
Kalkschale über jedem Wirtel einen mehr oder weniger starken Wulst 
bildet. Sie findet sich bei OUgoporella pilosa, Physoporella pauciforata 
(besonders der Var. lotharingica), aber auch bei Diplopora philosophi. 
Ihre höchste Entwicklung erfährt sie bei Munieria baconica, bei der die 
Wirtel durch tiefe, breite Furchen getrennt sind, die sich von einer 
echten Ringelung dadurch unterscheiden, daß die Kalkschicht auf ihrem 
Grunde durch ihre Dicke eine gelenkige Beweglichkeit stets ausschließt. 
Außen Averden diese Furchen ■s'on Kalk mehr oder weniger überwachsen, 
so daß sie in extremen Fällen zu vollständig geschlossenen Ringkanälen 
■\\erden. 

^'on den ringförmigen seichten Furchen und Wülsten, die manche 
Exemplare von Petrascula burstfoniiis auszeichnen, läßt sich nicht nach- 
weisen, daß sie mit den Wirtein in einer bestimmten Bezielumg stehen. 



166 Julius Pia. 

Nach ihrer Zahl und Breite ist dies nicht gerade unmöglich. Ganz das- 
selbe kann man von der Skulptur der Griphoporella iindulata aussagen. 
I^eomeris cretacea hat Einsclmürungen. z"\vlschen denen etwa je vier 
Wirtel liegen. Leicht gewellt ist auch die Oberfläche von Griphoporella 
gümheli. 

Die Gliederung der PJiysoporella dissita möchte ich jetzt lieber nicht 
als Undulation bezeichnen. Es ist ja möglich, daß sie von einer solchen 
abstammt. Funktionell gleicht sie aber jedenfalls g'anz der echten Annu. 
lation, und seitdem wir mehrere Arten von Diplopora kennen, bei denen 
auf jedes Glied konstant nur ein Wirtel kommt, liegt kein Grund mehr 
vor, Physoporella dissita nicht unter die anaiulaten Arten zu zählen. 

Ich wende mich jetzt der e i g e n 1 1 i c li e n G 1 i e d e r u n g der 
Schale zu. Dabei haben wir zunächst die äußere und die innere Gliede- 
rung auseinanderzuhalten. Die äußere Glied e r u n g kann von 
dreifacher Art sein: 

1. D i e F i s s u r a t i n b^esteht darin, daß im Skelett an bestimm- 
ten Stellen Querflächen geringen Zusammenhanges auftreten, ohne daß 
jedoch eine auffallende, äußerlich sichtbare Furclie zur Ausbildung 
käme. Die Schale bricht fast stets entlang diesei- Querflächen, dailfer in 
regelmäßig zylindrische, senkrecht abgestutzte Stücke. Die geringe 
Festigkeit an diesen Stellen beruht auf dem Vorhandensein von spalten- 
förmigen Hohlräumen, die nur durch einzelne Kalkbrücken und -pfeiler 
getrennt sind. Offenbar entspricht jede dieser Fissuren eiaier Unter- 
brechung im Kalkabsatz. Es muß besonders betont werden, daß nicht 
zwischen allen Wirtein Fissuren liegen, sondern daß jedes Glied in der 
Reg^el mehrere Astkränze enthält. Die Fissuration findet sich bei Physo- 
porella paiiciforata, Physoporella praealpina und Diplopora hexaster. 
Im Bau des Weichkörpers ist die Gliederung nur bei Physoporella prae- 
alpina manchmal angedeutet (s. oben \). 53 und unten p. 173, unter 
Wirtelserienlnldungj. 

2. D i e A n n u 1 a t i n oder echte Hingelung. Die Definition dieser 
Art der Gliederung, die ich in meiner ersten Arbeit gegeben habe, muß 
abgeändert werden. Es hat sich nämlich, wie schon oben erwähnt, her- 
ausgestellt, daß bei vielen Arten in jedem Glied stets nur ein Wirtel ent- 
halten ist. Ein ungleicher Abstanid der Wirtel voneinander kann daher 
nicht mehr als wesentlich für die Annulation angesehen werden, da 
außerdem (Uieder mit einem oder mit mehreren Wirtein bei derselben 
Art vorkommen und verschiedene Wirtelzahlen bei uächstvenwiandten 
Arten vollständig konstant sind, so daß an der vollen Homologie der 
eingliedrigen und mehrgliedrigen Ringe nicht gezweifelt werden kann. 
Wir haben also bei der Annulation folgende Fälle zu unterscheiden: 

a) In jedem Glied nur ein Wirtel: 
Diplopora annulatissima, 
„ clavaeformis, 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. l"' 

Diplopora praecursor, 
,. uniserialis. 

Physoporella dissita, 

Actinoporella podoUca. 
Bei allen diesen Arten scheint die Gliederung stets auch insofern 
eine vollständig-e zu sein, als alle Furchen bis knapp an den inneren 
Holüraum reichen und von ihm höclistens durch eine ganz dünne 
Kalkmembran getrennt sind. Die Höhe der Glieder ist natürlich stets 
relativ gering, am kleinsten l>ei der Crnippe der Diplopora annula- 
tissimfi. 

b) Die Anzahl der Wirtel in einem Glied, wecliselt innerhalb engerer 
oder weiterer Grenzen: 

Diplopora philosophi, 
,. anmdata. 
Bei der etwas abweichenden Form von Diplopora philosophi, die 
in der gegenwärtigen Arbeit beschrieben ist, beträgt die Zahl der Poren- 
wirtel in jedem Glied fast stets zwei oder drei, nur ausnalunsweise eines 
oder ^"ier. Bei Diplopora anmdata dagegen schwankt die Zahl zwischen 
einem und sehr vielen. Bemerkenswert ist auch, daß bei dieser Art 
die Kingfm-chen oft ungenügend tief eingesclinitten sind, so daß da? 
Skelett selbst auf ihrem Grimd noch recht dick ist und eine Abbiegung 
augenscheinlich nicht stattfinden konnte (vgl. Taf. 5, Fig. 20, und ..Neue 
Studien", Taf. 7. Fig. 17), Solche Riugfurc-hen sind offenbar fimktions- 
los, ebenso wie diejenigen, die außen fast ganz zugewaclisen sind 
(Taf. 5, Fig. 24. auch lOj. Die Gliederung ist in diesem Fall wohl als 
rudimentär anzusehen. Es ist die Vermutung gestattet, daß die Annu- 
lation mit einer wechselnden Zahl von AVirteln in jedem Glied diirch 
Rückbildung aus dem Typus a) entstanden ist. 

c) Die Annidation aspondyler Arten ist bisher nur bei Teutloporella 
vicentina nachgewiesen. 

3. Die P e r a n n u 1 a t i o n. Ilir Wesen besteht darin, daß die 
Zerlegung der Schale in einzelne gegeneinander bewegliche Glieder mit 
WirtelserienbUdung (vgl. ..Xeue Studien" p. 32 und diese Arbeit p. 172) 
kombiniert ist, so daß auf jedes Glied eine Wirtelserie kommt. Wohl 
den einfachsten Fall diesef Art stellt Teutloporella nodosa vor. bei der 
die Dicke der proximalen Astabschuitte in der Mitte jedes Gliedes am 
größten ist und gegen beide Enden zu abninmit. Die Gliederung der 
Schale zeigt bei dieser Art eine Spur von Reduktion. Bei Mizzia ist der 
Unterschied zwischen den mittleren und den endständigen Ktu'ztrieben 
der Glieder schon größer. Die höchste Ausbildung erfährt die Perannula,- 
tion bei modernen Formen, wie Cymopolia. deren Glieder m der Mitte 
fertüe Vrü'tel enthalten, imten und oben aber durch besonders um- 
geformte stesrile Astkräuze abgeschlossen werden. 



168 Julius Pia. 

Die innere Gliederung sieht im Detail recht verschieden 
aus und hat verschiedene anatomische Grundlagen. Stets läuft sie je- 
doch darauf hinaus, daß der Kalkabsatz periodisch verschieden weit 
zAvi'Schen den ^Virtelästen nach innen reicht. Ich halte es für ausreichend, 
alle derartigen Gliederungen unter dem gemeinsamen Namen Intus- 
ann u 1 a t i o n zusanunenzufassen. Im einzelnen haben wir folgende 
Fälle zu unterscheiden: 

Gyroporella ampleforata. Die Intusannulation ist hier ohne irgend- 
einen erkennbaren Zusammenhang mit dem Bau der Weichteile (s. „Neue 
Studien'^ p. 31 und 3ß). 

Teutloporella nov. spec. ind. scheint sich ähnlich zu verhalten. 
Möglich wäre aber auch, daß die Intusannulation hier mit einer periodi- 
schen Änderung der Dicke der Poren zusammenhängt, doch ist die Art 
noch sehr ungenügend bekannt. 

Palaeocladus mediierraneus. Hier springt die Schale an jedem 
zweiten Wirtel ein Stück weit gegen innen vor, um an dem näclisten 
wieder zurückzuweichen. Eine Verschiedenlieit der in den Furchen und 
in den "Wülsten in die Schale eintretenden Äste ist nicht zu erkennen. 

Diplopora phanerospora. Die innere Gliederung dieser Art ist von 
der der bisher genannten wolil grundsätzlich verschieden und vielleicht 
wäre es besser, sie ganz gesondert zu l)ehandeln. Hier entsprechen die 
Vorsprünge der Schale Einschnürungen der Stammzelle, stehen also 
in innigem Zusammenliang mit dem Aufbau des ganzen Pflanzenköri>ers. 
Es ist jedoch zu beachten, daß der Abstand zwischen Skelett und Stamm- 
zelle auch in diesem Fall nicht gleich bleibt. Er ist über den Erweiterun- 
gen der Achse am größten. Über den Einsclniürungen dagegen nähern 
sich die Vorspininge des Skelettes der Pflanze selbst fast oder ganz bis 
zur Berührung. 

5. Äußere Form und innerer Bauplan im allgemeinen. 

a) Die äußere Form. 

Die ^lannigfaltigkeit der äußeren Gestalt unter den Dasycladaceen 
ist keine übermäßig große und die vorkommenden Formen lassen sich 
recht ungezwimgen auf eine Anzahl von Grundtypen zurückführen. 

A. Unverzweigte Formen. 

1. D e r S ta b typ u s. 

a) Der ungegliederte Stal). Ilieher gehören: 
alle Macroporellen, 
.. Gyroporellen, 
.. Oligoporellen. 
Physoporellu pttuciforata, 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 16? 

Physoporella praealpina, 
Griphoporella citrrafa, 

undulata, 
Salpingoporella mühlbergii 
und vielleicht noch eine oder die andere bezüglich der äußeren Form 
nicht g-enügend bekannte Art. Ferner von außerhalb des Kreises der 
liier genauer untersuchten Gruppen liegenden S[)ezies 
Rhabdoporella, 
Primicorallina. 
Im Tertiär scheint der reine Stiibtypus kaum vertreten zu sein. Die 
Zugehörigkeit von FuicoporeUa zu ihm ist keineswegs sicher. 

Der Thallus der stabf (innigen Sip/io?ieae rerticillatae ist 'utM 
gerade, bahl deutlicli gekrümmt. 

b) Der gegliederte Stab. Dieser Untertyinis ist rein ^-ertreten durch 
Teufloporalla vicen tina, 

.. nodosa. 

P/tysopoielia dissifa. 
Diplopora atuuclafissiiiia. 
praecursor, 
itniserialis. 
Act'moporella (beide Arten). 

Bei diesen Arten dürfte durch die Oliederuug eine gewisse Biegbar- 
keit des Stal>es eiTeicht worden sein. Es gibt aber eine ganze Reihe 
anderer Formen, die in verschiedener Weise einen Ül>ergang zum un- 
gegliederten Stabtypus vermitteln: 
Diplopora annulata und 
,. Philosoph i 

weichen durch die oft sehr große Länge ihrer Glieder von den eben an- 
gefiUirten Arten ab. 

Teutloporella triasifia, 
Physoporella minuhda, 
Munieria baconica 

sind so unvollkommen durchgegliedert, daß eine Biegbarkeit des Stabes 
nicht erreicht war. 

^'ortriadische oder nachkretazische Vertreter der geglie-derten Stal)- 
fonn sind mir nicht bekannt. 

Hier schließt sich ganz von selbst 

2. der einfache 1* e r 1 s c h n u r t }- p u s an. Er unterscheidet 
sich vom gegliederten Stab durch einen höheren Grad der Beweglichkeit 
sowie durch die meist mehr oder ^\eniger rundliche Gestalt der stärker 
voneinander sich abhebenden Glieder. Diese Gestalt variiert zwischen 
der Form einer Kugel und der eines Zvlinders mit gründeten Enden. 



170 Julius Pia. 

Beispiele: 

Mizzia velebitana, 

„ yabei, 
Cymopolia van bossei. 

3. Der K e u 1 e n t y p u s ist mit dein Stabtypus durcli Übergänge 
so innig verbunden, daß eine scharfe Trennung der beiden ganz un- 
möglich ist. 

a) Solche sehr langgestreckte imd nur schwach gegen oben er- 
weiterte Keulen sind: 

Teutloporella herculea, 

üiplopora phanerospora und vielleicht noch andere Arten der 

Gattung, 
Neomeris cretacea, 
Griphoporella gümbeli, 
Palaeodadus mediterraneiis, 
Triploporella fraasi, 
Neomeris dumetosa. 

b) Tj^pische Keulenform ohne scharfe Grenze zwischen Hals und 
Kopf: 

alle Arten von Apidiuni, 

TrlploporeUa remeki. 

Petrascula bursiformis, 

Neomeris annulata, 

Bornetella nitida, 
,, oligospora, 

Dasyclailus da vaeformis. 
Manche der genannten Arten, besonders die silurisohen, sind sehr 
gedrungen und rasch gegen unten verjüngt, so daß sie mehr birnförmig 
werden. 

c) In wieder anderen Fällen gliedert, sich der Thallus sehr deut- 
lich in einen zylindrischen Hals, der einen kugcl- oder eiförmigen, 
scharf abgesetzten Kopf trägt: 

Petrascula globosa, 
Conipora davaefortnis, 
Sestrosphaera liasina. 

d) Ein seltener und merkwürdiger Untertypus ist die gegliederte 
Keule. Sie ist durch 

Diplopora davaeformis 
vertreten. Eine Funktion im Sinne der Ermöglichung einer Abbiegung 
des ganzen Thallus kann die Gliederung bei dieser äußerst gedrungenen 
Art kaum haben. Ihr Auftreten ist vvolü nur vom phylogenetischen 
Gesichtspunkt aus zu ^■erstehen. 



Die Siphoneae verticülatae vom Karbon bis zur Kreide. 1*1 

4. Der K u g e 1 1 y p u s. Er unterscheidet sich vom Keulentypus 
dadurch, daß die Enden aller Wirtoläste letzter Ordnung- auf der Ober- 
fläche einer Kugel, eines Eies oder eines Ellipsoides liegen. Ein Stiel 
ist zwar meistens (vielleicht immer) vorhajiden, er besteht aber nur aus 
der nackten Stammzelle, ist also von dem Hals von Conipora etc. wesent- 
lich verechiiedeu und fossil nur sehr selten erhalten. Beispiele: 

Cyclocrinus, 
Coelosphaend'min, 
Mastopora, 
GonioUnu, 

Bortietella sphaerka, 
,, capitata. 

5. Der S c h i r m t y p u s der Acetabvlaria und ihrer näclisten 
Verwandten scheint vor dem Tertiär nicht vorzukommen. Diese ab- 
errante Gestalt wird wohl funktionell am ehesten verständlich als eine 
Anpassung an die aufeinanderfolgende Ausübung der Assimilation und 
Fortpflanzung dui'ch dasselbe Organ. Was also bei fast allen anderen 
Arten (mit Ausnahme etwa von Gyroporella und Physoporella) gleiohf- 
zeitig von verschiedenen Teilen des Thallus besorgt wird, geschieht hier 
nacheinander durch dasselbe Org-an, nändich den Schirm. Und. während 
man die Wirteläste von Gyroporella als fertile Assimilatoren bezeiclmen 
könnte, ist der Schirm von Acetabularia aus assimilierenden Sporangien 
zusammeng-'esetzt (vgl. auch unten Kap. C 3b). 

B. Verzweigte Formen. 

Die ^'erzweigung erfolgt vielleicht in allen Fällen vorwiegend in 
einer Ebene, doch ist dies bei fossilen Arten sehr schwer festzustellen. 

1. Ungegliederte Büsche: 

Vermiporella, 
'Anthracoporella. 
Der Typus geht über das Paläozoikum nicht hinaus. 

2. Der verzweigte P e r 1 s c h n u r t y p u s. Er schemt der 
modeniste von allen zu sein und ist vor dem Tertiär nicht nachweisbar. 
Beispiel: 

Cytnopolki barbata. 

b) Die Prinzipien des inneren Aufbaues. 

Die Regehi, die den Aufbau der Siphoneae verticillatae be- 
herrschen, sind: 

die radiäre Symmetrie, 

die Metamerie, 

die Gliederung in Regionen. 



1*2 Julius Pia. 

D i e r a d i ä r e 8 y m m e t r i o ist nur g-aiiz ausnaliinswei&e 
etwas gestört, nämlich bei Arten wie CymopoJia barbata, die in einer 
Ebene verzweigt sind, oder bei Teutloporella nodosa rar. elliptica Sal. 
mit ihren seitlich etwas abgeflachten Gliedern. Für unsere Kemitnis 
der ganzen (iruppe ist diese Symmetrie ein ganz außerordentlicher 
Glücksfall. Denn nur sie macht es möglich, aus ganz beliebig liegenden 
Schnitten des Skelettes dessen Aufba-u abzuleiten. Die ganze Methode 
der Untersuchung eines gi'oßen Teiles der fossilen Formen, wie ich sie 
seit Jaiiren in erster Linie anwende, ist also durch dieses Symmetrie- 
gesetz bedingt. 

Das Wesen der Symmetrie der Dasycladaceen besteht nur darin, 
daß sich gleiche Organe (oder Organgrappen: Diplopora) rings um die 
Stammzelle herum wiederholen. Als eine Deckaclise im kiistallographi- 
sohen SLnn läßt sich die Hauptachse des Thallus nicht aufTassen. Denn 
bei den aspondylen Arten inserieren die homologen Organe in ver- 
schiedener Höhe, bei den wirtelig gebauten Formen aber hindert die 
verschiedene Zahl der Äste in den aufeinanderfolgenden Wirtelu die 
Festsetzung einer bestimmten Wertigkeit für die Deckachse, wodurch 
diese natürlich ihren Sinn verliert. 

Nicht nur der ganze Thallus folgt in seinem Aufbau dem Gesetz 
der radiären Symmetrie, sondern aaich die einzelnen Kurztriebe oder 
kleinere Gruppen derselben zeigen öfter Andeutungen dieser Bauregel. 
Beisi)iele dafür sind die Astbüschel der metaspondylen Gattung Diplo- 
pora und die Büschel von Zweigen zweiter Ordnung bei den meisten 
Arten mit \erzweigung der Kurztriebe. Es ist gewiß ein interessantes 
Zusammentreffen, daß Anthracoporella sowohl in der VerzAveigung des 
ganzen Köri)ei-s (?), als auch in der (Jabelnng der einzelnen Äste eine 
Ausnahane von der Synnnetrieregel macht. 

Die .Met a m e r i e der Slp/ioneae rertU-'ülatae äußert sich darin, 
daß die seitlichen Organe in untereinander gleiche (irupi>eu zusammen- 
gefaßt sind, die meist in großer Zahl längs der Stammzelle aufeinander- 
folgen. Oft kann man Metameren hölierer und niedrigerer Ordnung 
unterscheiden. Den primitiven (Jattungen, wie Verinlporella, Macro- 
poreUa etc., fehlt die Metamerie. 

Eine Art der Metamerie ist die Gliederung der Schale, die schon 
weiter oben eingehend besprochen wurde. 

Die Metameren erster Ordnung sind in den meisten Fällen die 
'Wirtel. Auch über diese ist nichts Neues mehr zu sagen. Dagegen er- 
fordert die W i r t e 1 s e r i e n b i 1 d u n g. eine häufige Form der Meta- 
merie zweiten Grades, eine kurze Betrachtung. Sie besteht, wie ich schon 
in meiner ersten Arbeit ausgeführt habe, in einer iTeriodischen Wieder- 
kehr von ^Virteln mit Ästen gleicher Gestalt. Typisch ausgebildet ist sie 
bei Teutloporella nodosa und Teutloporella triasina. Sie tritt hier in 
deutlicher Beziehung zur Gliederung der Kalkschale auf. Da«selbe gilt 



Die Siphoneae vertinllatae vom Karbon liis zur Kreide. 1'3 

auch von Mizziu und vuii der Iiöchsten Ausbildimg- der Wirtclscricn 
bei Cyiiiopolia. Hier sind die mittleren Wirtel jedes (rliedes fertil. 
der Absclduß geg-eii unten und oben wird durcli besonders unig-efornite 
sterile Wirtel bewirkt. Der Wechsel von st-erilen und fertUen Wirtein 
bei Ha/icoryi/e und Acetabularla ist ebenfalls ak Wirtelserienbildung zu 
l>ezeichneu, läßt jedoch — weuig-steiii> gegenwärtig — keine Beziehung 
zu einer Gliederung der Kalkinkrustation erkennen. 

Bei Physoporella praealpina kann man von einer eigentlichen 
Wirtelserienbildung nicht sprechen, da alle Äste die gleiche Form haben. 
Eine Metamerie zweiten Grades ist jedoch dadurch angedeutet, daß bei 
vielen Individuen je zwei Wirtel einander genähert, von den nächsten 
oberen und unteren aber durch einen größeren Z^vischen^aum ge- 
trennt sind. 

Die (i 1 i e d e r u n g des ganzen Thallus i n eine AnzaJil vei- 
schieden gebauter Hauptabschnitte kommt besonders bei hoch- 
entwickelten Da.sycladaceen recht häufig vor. E,s wii-d sich empfehlen, 
als Grundlage für das Verständnis der fossilen Formen zunächst den Auf- 
bau der rezenten Neomeris, wie ihn Gramer und S o 1 m s übereiai- 
stimmend geschildert haben, zu rekapitulieren. Die Pflanze zerfällt in 
folgende Regionen: 

a) Unterster Teil. Unverzweigte Wirteläste mit der Xarl>e eines 
Haares an der Spitze. 

b) Nur die primären Äste sind erhalten. Sie tragen die Xarben 
zweier abgefallener sekundärer Z\\eige. Sporaugium im unteren Teil 
dieser Region ganz fehlend, im oberen verkümmert, oft abgefallen. 

c) Sporaugiuni voll entwickelt, Zweige zweiter Ordnung in der 
Regel abgefallen. 

d) Sporangien noch unreif. Sekundäre Zweige A-orhanden und zu 
einer Rindenschicht zusammenschließend. Darüber folgt bei unaus- 
gewachsenen Exemplaren endlich 

e) die Scheiteh-egion mit in lebhafter Entwicklung begriffenen, 
untereinander daher sehr verschiedenen jungen Wirtebi. 

Es ist klar, daß die Regionen, die S o 1 m s hier nebeneinander auf- 
zälüt. keineswegs gleichwertig sinil. Die Unterschiede zwischen a, b 
und c + d 4- e sind fundamental und bleibend, die zwischen c, d und e 
aber wohl sicher nur Folge des verschdedenen Alters. Allerdings ist mir 
bisher noch keine Beschreibung einer Neomeris, die ihr Wachstum schon 
abgeschlosseri <liatte, untergekommen, während derartige Exemplare l>ei 
Bornetellu die häufigsten sind. Die beiden Gattungen müssen sich be- 
züglicii des Verlaufes ihrer Entwicklung wolü recht verscliieden ver- 
halten. Von Dasycladm cJaroeformis sagt Xaegeli ausdrücklich. -°) 



=") ..Algensysteme" p. 162. 



174 j„li„s Pia. 

daß er wächst, so lange er lebt. Allerding-s scheinen nur sterile Exem- 
plai-e untersaiclit worden zu sein. 

Bei fossilen Arten, die ja fast stets durcli erwachsene Exemplare 
vertreten sind, kommen natürlich nur dauernde reg-ionale Differenzierun- 
gen in Betracht. 

Ein vorzügliches Beispiel der (4Mederung in verschieden gebaute 
Abschnitte wäre Pulaeocladtis mediterranen^!, falls meine Deutung der 
Beobachtungen richtig ist. Wir hätten dann zu unterscheiden: 

a) die Region der unverzweigten 'Wirteläste, 

b) die Region der einmal verzweigten ^Virteläste, 

c) die Region der zweimal verzweigten Wirteläste. 

Eine sehr ausgeprägte Teilung in zwei Hauptal>schnitte zeigt aucli 
Petrascvla bursiformis: 

a) Im unteren Teil sind die primären Äste steril, die tertiären Vei-- 
zweigungen unverkalkt, die sekimdären Zweige desselben Büschels in 
der Form verschieden. 

b) Im Kopfteil sind die primären Äste zu Sporenschläuchen um- 
gewandelt, alle Zweige zweiter Ordnung von gleicher Form und die Kalk- 
schale liegt ansschließlich in der Zone der tertiären ^Virtelst^alden. 

Da die angeführten drei Verschiedenheiten sich nicht in djerselben 
Höhe einstellen, liegt zwischen den beiden Hauptabschnitten eine breite 
Übergangszone. 

Eine unverkennbare Andeutung zweier Regionen wurde auch bei 
Conipora clavaeformis beschrieben, deren Poren auf dem HaLs in Wirtel- 
zonen stehen, auf dem Kopf aber regellos angeordnet sind, was auf eine 
Verschiedenheit des inneren Baues dieser beiden Abschnitte hinweist. 

Das älteste mir bekannte Beispiel von Regionenbildung ist die 
in meiner ersten Arbeit beschriebene Oligoporella prisca, die im unteren 
A!)schnitt phloiophore, iin (jberen trichophore Wirtel aufweist. 



Anschließend seien hier noch die Beobachtungen zusammengefaßt, 
die ich über den Bau der .Scheitelregion fossiler Dasycladaoeen an- 
stellen konnte. Sie sind nicht zahlreich. 

Am besten bekannt ist das obere Ende von Dlplopora phanerosporu 
(vgl. Taf. 4, Fig. 8j. Man sieht in dieser Zeichnung, daß die obersten 
drei Wirtel aus zarten Ästen bestehen, die sich stark aufrichten, so daß 
sie schließlich der Hauptachse der Pflanze ungefähr parallel sind. In 
der Mitte des obersten Wirteis springt die StammzelLe» etwas knopf- 
artig vor. Die Kalkschale trägt am Oberende eine kleine Urube (s. auch 
Seite 62). 

Von Dlplopora annulata sind mehrere Längs- und Querschnitte des 
Scheitels bekannt („Nene Studien" Taf. 8, Fig. 2, diese Arbeit Taf. 5, 
Fig. 23). Auch hier sind die obersten Wirtel sehr zart und wie bei 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon Ins zur Kreide. 1 »5 

Diplopora p/iaiierospora legt sich auch bei Diplopora anniiJata das 
Skelett im apikalen Teil dicht an die Stammzelle an. 

Ein loses Glied von Acünoporella podolica. das durch seine geringe 
(nöße imd durch den schrägen Verlauf der Wirt-eläste auffällt, gehört 
vielleicht der Scheitelregion an. 

B. Die Verbreitung. 

Wie sclion ini Vorwort ausg'ecjprochen, ist dies das Kapitel, dessen 
Bearbeitung noch am wenigsten weit gediehen ist. Zahllose I>etailfragen 
bedürfen der Klärimg, bevor eme einwandfreie Grundlage für die strati- 
graphische Aliswertung der verticUliert-en Siphoneen, speziell der triadi- 
schen Diploporen, gewonnen sein wird. Allerdings darf man nicht ver- 
gessen, daß der 'Wert weitaus der meisten Leitfossüien durchaus nicht 
mittels einer Icritischeii Spezialuntersuchung festgestellt ist, sondern nur 
auf einer selu' mäßigen Auzalü von Proülen beridit, wobei die Niveau- 
beständigkeit mein- postuliert als ersclüossen ist. Ich erwai'te jedoch, 
daß gerade einige Diploporenarten wegen ihrer außerordentlioh.en Häufig- 
keit sehr günstiges ^Material abgeben werden, um einmal möglichst exakt 
die Methoden zu entwickeln, mittels deren der Wert einer Spezies als 
Leitfossil festgestellt wird. Ich gebe auch zu, daß eine solche Unter- 
suchung bei einer Gruppe doppelt notwendig ist, von der als ganzer 
noch nicht feststeht, daß sie überhaupt für die Stratigrapliie wertvoU 
ist. Dies ist — wie gesagt — eine Aufgabe der Zukunft, ^'ürläufig 
muß ich mich darauf bescliränken, einen Überblick über die Gescliichte 
der Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zum Ende des Mesozoikums 
zu geben und einige der Fragen zu i3räzisiereii. die sich dabei aufdrängen. 

1. Stratigrapliisclie Übersieht. 

Ihre erste g-roße Blüte hatten die Dasycladaceen schon im Silur 
erreicht. Ihre ^'erbreitung als Gesteinsbildner war damals eine voll- 
ständig andere als in der ganzen späteren Zeit, denn man kennt sie 
hauptsächlich aus Rußland, Skandinavien, England und Xordamerika. 

Darauf folgt die größte Lücke üi unserer Kenntnis der Gescliichte 
der Familie, demi sichere verticülierte Siphoneen fehlen uns noch aus 
dem ganzen Devon und Unterkarbon. 

Im b e r k a r b o n erscheinen zwei verscMedene Kalkalgenfloren, 
deren A'erhältnis zueinander noch nicht geklärt ist. A/it/iracoporella 
spectubilis ist vielleicht das häufigste Fossil des karnischen Fusulinen- 
kalkes. Mizziu velebitana tritt, teilweise in Begleitung anderer Alien. 
in Dalmatien. Griechenland imd in Ostasien auf. war also sicher auch an 
vielen anderen Punkten, wo sie bisher nicht gefunden oder nicht beachtet 
wurde, vorhanden. 



1 76 Julius Pia. 

Infolge des Ausscheidens von „Gyroporella"' heller ophontis sind 
uns aus dem Perm l<:eine Diploporen bekannt, ebensowenig aus der 
Untertrias. 

In die M i 1 1 e 1 1 r i a s fällt dann eine Haui)tl)lüteperiode der Dasy- 
cladaceen. Avohl die bedeutendste, ^va^s iln-e Wichtigkeit als Gesteins- 
bildner und was das Auftreten neuer Entwicklungsrichtungen betrifft. 
Von da an bis zur Gegenwart gibt es nur mehr kleinere geologische 
Zeitabschnitte, aus denen wir keine verticillierten Siphoneen kennen, 
jede Formation hat deren aber eine erhebliche Anzahl geliefert. Die in 
der Trias auftreteaiden Formen sind von einem andern Typus als die 
im Paläozoikum herrschenden. Es scheint an der Wende des Paläo- 
zoikums zum Mesozoikum eine Erneuerung der Stämme vor sich ge- 
gangen zu sein, vergleichbar der der Ammonitenstämme an der Basis 
des Lias. Von der Trias bis zur Gegenwart finden wir dann wohl eine 
lebhafte Weiterentwicklung, eine bedeutsame Steigerung der Organisa- 
tionshöhe, aber scheinbar keinen durchgreifenden Ersatz der herrschen- 
den Stämme durch neu emporkommende mehr. Bezeichnend für die 
Siphoneenflora der Trias im allgemeinen ist das ungewöhnliche Vor- 
wiegen zylindrischer Typen und das vollständige Fehlen der Kugelform. 
Verzweigung der Wirteläste kommt noch nicht vor. 

Es ist notwendig, die einzelnen Stufen der Trias der Reilie nach 
vorzunehmen und ilire Flora näher zu chi\rakterisieren. 

Die a n i s i s c he Stufe steht, was Massenentwicklung von Diplo- 
jior engest einen betrifft, hinter der ladinischien zwar merklich zurück, über- 
ragt sie aber wesentlich in der Menge der Formen. Von 28 mitteltriadischen 
Arten entstammen der anisischen Stufe ungefähr 21, der ladinischen 
nur 7, wobei das Niveau mancher Formen allerdings noch zweifelhaft 
ist, so daß sich die Zahlen vielleicht später etwas ändern mögen. Die 
verbreitetste und häufigste Art der anisischen Stufe ist Physoporella 
paudforata, die sich walirscheinlich als ein sehr brauchbares Leitfossil 
füi* das alpine Gebiet erweisen wird. Sie tritt gesteinsbUdend im Redf- 
linger Kalk der niederösterreicMschen Kalkalpen, im rilendola- Dolomit 
der Südalpen, im Muschelkalk der Steiner Alpeii, der Gegend von Sara- 
jevo und noch an manchen anderen, mehr isolierten Punkten auf. Die 
Literatur läßt vermuten, daß sie sich noch an vielen Stellen finden wii-d. 
von denen ich bisher kein Material erhalten habe. Sehr interessant wäre 
ihr Vorkommen im mittleren außeralpinen Muschelkalk von Lothringen. 
Aiif das stratigraphische Rätsel, das hier anknüpft, komme ich weiter 
unten zurück (p. 179). 

Im. übrigen zerfällt die anisische Diploporentlora in eine Iteüie von 
Lokaltloren, die einander sehr selbstäaidig gegenüberstehen und deren 
Alters Verhältnis schwer festzustellen ist. Ich erwähne einige der wich- 
tig-sten: 



Dif^ SipliODPfie ret'ticiUatap vom Karbon l)i!< zur Kif-ide. 1' ' 

Tn Bosnien und Süddalmatien ist die Flora der O/Ujoporella pUosa 
verbreitet. Sie besteht aus folgenden Arten: 
Macroporella duiarica, 
Oligoporella pUosa. 
Diplopora hexaster, 
Teutloporella tenuis, 

,, nov. spec. ind. 

Da« Verliältnis der bei Sarajevo auftretenden Physoporella pauci- 
forafa zu den genannten Arten ist nicht recht khir. 

Eine ziemlicli weitgehende Analogie mit der dalmatinischen weist 
die niederö.sterreiclii.>che ^Inschelkalktlora auf. Außer Pliijsoporclld 
pauciforata treten hier auf: 

MdcroporeUa alpina, 

„ perfordfiss'nna. 

OlujoporeUa piisca. 
Diplopora praeci/rsor. 
Etwas jünger als die eben genannten Floren, dem ol>ersteu Teil der 
anisischen Stufe ang'ehörig. ist vielleicht eine Algengesellschaft, die bis- 
her nur von zwei Funkten bekannt ist, aus der (^egend von Rtcoaro 
und aus der von Pontafel. In beiden Fällen liegt sie in einem um-einen. 
dmiklen Kalk, unmittelbar an der Basis eines hellen Rillkalkes uiit 
Diplopora an/n/Jafa. des Spitzkalkes, der weiter unten noch einmal zu 
erwähnen seui wird. Die Leitforni ist Teutloporella triasuui. Bei Pon- 
tafel Jcommen neben ihr Gijroporella ampleforata und Diplopum pldlo- 
sophl vor. 

Die Dii)loi)orengesteine der Schweizer Klippen wurden bisher ziem- 
lich allgemein dem Wettei-steinkalk paralleliÄiert, eine Auffassung, die 
sich v.'ohl vorwiegend auf die Bestiunnung der gefundenen Kalkalgen 
als Diplopora annalata gründet. Ich möchte demgegenüber bemerken, 
daß in dem mir persönlich bekannten Material aus der VVestschweiz 
Diplopora attnulatu niclit vertreten ist. Die schon zienüich zahlreichen 
Arten, die ich aus der Schweiz (ausschließlich (rraubündens) erhalten 
habe, sind zwar (hucln\'egs nur von dort bekannt. Ihie Verwandtschaits- 
^■erilältnisse und der ganze Habitus der Flora scheint mir aber eher für 
anisisches als für ladinisches Alter zu sprechen. In diese Richtung deutet 
die Häutigkeit der Gattung Physoporella, die bislier aus der ladinisclien 
Stufe nicht bekannt ist. Auch Diplopora Itelvetica und Diplopora annnla- 
lissima hal>eii ihre nächsten Verwandten im bosnischen ^luschelkaik. 
BL-ziiglich der Diploporengesteine der Freiburger Alj'Cn >ind übrigens 
schon Jeannet uijd R a b o av s k i zur Annahivto eines anisischen 
Alters gelangt. Xatürlicli will ich nicht behaupten, daß nicht vielleicht 
doch in den Schweizer Klippen auch echter Wettersteinkalk vorkomau^ii 
kann. Das Diploporengestein der Zweckenalp bei Mythen jedoch ver- 

Abhandl. d. 200I -buta'i. Ges. Bd. XI, Heft 2. 12 



1'8 Julius Pia. 

dient diesen Namen nicht. S t e i n ni a n n .s Bestimuinng- -'j von DipJo- 
pura unnulata und Diplopora cf. pauciforata aus diesem Gestein muß 
ich auf Grund meines sein- reiclien Materials für irrig halten. Seine 
üiplopora macrosfonia ist wohl identisch mit meiner Pliysoporellu ininu- 
fida. G ü m 1) e 1 s Arten lassen eine sichere Deutung eben oft nicht zu. 

Der merkwürdige Fund einer Diplopora in den roten Cephalupoden- 
kalken von Hau Bulog ist im Speziellen Teil p. 70 näher besprochen. 

Die Flora der 1 ai d i n i s c h e n Stufe ist vor allem clmrakteri- 
siert durch die außerordentlicJie Entwicklung von Diplopora a?iniilaia 
mit ihren verschiedenen Varietäten, neben der alle anderen Arten nur 
eine sekundäre Rolle spielen. Die genannte Spezies beherrscht nicht nur 
das ganze Gebiet der nördlichen, zentralen und südliichen Ostalpen, son- 
dern sie reicht auch in die mitteleuropäische Region nach Sclüesien und 
Polen, in die Kairpathen, die Apenninenhalbinsel bis in ihren Südteil und 
durch die Dinariden bis nach Griechenland. Das älteste Gestein, in dem 
Diplopora annulata auftritt, scheint der Spitzkalk der Gegend von 
Recoaro zu sein. Er wird von T o r n q u i s t an die Basis der ladinischen 
Stufe, von Art h a b e r in die ober'ste anisäsclie Stufe gestellt. Seiner 
Flora nach gehört er zweifellos schon zum ol>eren Abschnitt der Mittel- 
trias. Falls A r t h a b e r s Ansicht sich behauptete, würde daraus folgen, 
daß die Grenze der beiden mitteltriadischen Diploporenzonen mit der 
auf die Fauna begründeten Abgrenzung zwischen Anisikum und Ladini- 
kum nicht g-ienau übereinstimmt, was an sich nicht weiter verwunderlich 
wäre, aber natürlich auch in anderen Fällen entsprechend berücksichtigt 
werden müßte. Nach den Feststellungen Philipps dürfte es aber 
wohl bei der T o r n q u i s t sehen Chronologie bleiben. 

Große Schwierigkeiten schien mir eine Zieitlang die Erklärung de« 
Auftretens der Diplopora annulata in den Äquivalenten des oberen 
Wellenkalkes in Oberschlesieu zu bieten. Denri nach der meistverbreite- 
ten Parallelisierung würde der ganae untere deutsche Musclielkalk in die 
anisische Stufe fallen (beispielsweise nach L e p s i u s, R o t h p 1 e t z, 
Salomon, Bittner etc.). Nun ist es aber unmöglich, anzunehmen, 
daß Diplopora annulata in Schlesien früher auftrat als in den Alpen, denn 
zweifellos kam die Art aus dem Mittelmeergebiet, wo die Gattung Diplo- 
pora ihre reichste Entfaltung hat, und drang von hier nach Norden vor. 
Da sie in den Nordalpen sicher erst in der ladinischen Stufe auftritt, 
wäre ihr Vorkommen in anisischen Äquivalenten der g-'ermandschen Trias- 
provinz ganz unverständlich. Erst ierneuerte Literaturstudien 'haben 
mich darüber aufgeklärt, daß die Grenze zwischen anisischer und ladini- 
schei- Stufe in der germanischen Trias wesentlich tiefer liegt, als man 
früher annahm. Ahlburg hat dies l^OH durch eine sorg-fältige Ana- 



21) In Q u e r e a u : Iberg p. 52. 



Die SiphoiiPdi' rerficilhiiae vom Knilmn liis zur Kioide. 179 

lyse d-er Fossilien. Ijesonders der fiastroitoden. des oberschlesischen 
Diploporeiidoloinits fe.><tg-estellt. Eine sehr wesentliche Bekräftigung hat 
seine Ansiclit vor einigen Jahren durch K a s s m u s s erfahren. Durch 
eine eingehende Diskussion älterer und neuer Funde von Cephalopoden 
alpinen Charakters im deutschen Muschelkalk führt dieser den Beweis, 
daß der oliere Teil des untei-en ^Vellenkalkes mit der Zone des Ceratifes 
trhiodo.sns gleichaltrig ist. Die Grenze zwischen unterem Wellenkalk und 
Schaumkalk entspricht etwa der zwischen anisischer und ladinischer 
Stufe. Es ergibt sich also folgende (rleichstellung: 



•Jberer 
Wellenkalk — 


Oberer Dolomit m. 
Dipl. annuluia 


Ladinische Dipluporenkalke 
m. Dipl. annulata 


Unterer Dolomit 


Zone d. Protr. Beitzi 


Unterer 


Wellenkalk 


Zone d. Gerat, trinodosus 


Brachiopodenkalk 


Zone d. Dadocr. gracilis 



Der mittlere und ol>ere Muschelkalk ist in Oherschlesien und l>e- 
sonders im Krakauer Gebiet selu* reduziert. Man wird für ihn in den 
Alpen eventuell auch nur eine sehr weuig mächtige A'ertretnng anzu- 
nehmen haben. 

Insoweit erfährt also die Xiveaubeständigkeit der Diploporen eine 
vorzügliche Bestätigung. Eine große, noch ungelöste Schwierigkeit er- 
gibt sich je-docli beim Vergleich mit dem zweiten Verbreitungsgebiet von 
Diploporen in der germanischen Trias, dem lothringischen Muschelkalk. 
Nach der von B e n e c k e vorgenommenen Parallelisierung ist das Diplo- 
porenniveau Lothringens jünger als das Sohlesiens. Ist also meine Identi- 
tizierung von Üiplopora lol'liaringira Ben. richtig, so wäre in Deutschland 
— \m Gegensatz zu den Aljjen — Physoporella pauriforaia jünger als 
Diplopora aiuvilata. Ob diese Schwierigkeit dadurch gehol>en werden 
kann, daß man die lothringische Diplopore als einen Superstiten auffaßt, 
der im »•ermanisclien Binnenmeer viel länger lebte als in seiner ur- 
sprünglichen Heimat, scheint immerhin zweifelhaft. Xacli A li 1 b u r g- ^-) 
wäre anzunehmen, daß zur Zeit des mittleren Muschelkalkes alle alpinen 
Einwanderer im germanischen ^kleer ausstarben. Für Diplopora lotharln- 
gica hält er eine neue Einwanderung nach dieser Zeit für notwendig-. 

Xächst Dlplopoiu itnmdatd spielt in der ladinischen Stufe als Ge- 
steinsbildner Teutloporellu herculea (weniger die ihr nahe verwandte 
Teutloporella aequalis) die bedeutendste Rolle. In den Südalpen, so be- 
sondei-s bei Esino und auf der -Marm.olata, tritt sie regelmäßig zusammen 
mit Diplopora annulatu auf. In den Xordalpen dagegen scheinen die 



-'-) (oherschlesien p. 79. 

12* 



180 JuliiiFi Pia. 

beiden Arten einander anszusclüießen. Es wnrde die Vermutung ge- 
äußert, daß TeutloporeUa hercidea liier ein ältere.^ Niveau als Diplopora 
annulata charakterisiert.^') 

Einen ganz abweichenden Horizont für Teufloporella hercidea 
fand ich bei A m p f e r e r und H a ni ni e r (Karwendelgebirge p. 305) 
angegeben, .^ie zitieren „Gt/roporeUu aequalis'' aus dorn unteren alpinen 
Muschelkalk. Die BeiStimmung dürfte von Bittner herrühren. HeiT 
Prof. Blaas war so gütig, mir das ganze Diplopoienmaterial der Inns- 
brucker Universität zur Untersuchung zu üljerlassen. Ich werde dasselbe 
erst geleg-entlich meiner stratigra])hischen Studien über Diploporen voll- 
ständig duTcharl)eiten können, habe mich aber bereit-s überzeugt, daß 
kein Stück darainter ist, auf das sich die obige Angabe beziehen könnte. 
Es muß hier offenbar irgeaidetn Irrtum vorliegen. Ein genauer Fundort 
ist in der zitierten Arbeit nicht angegeben. 

Eine sehr große Entwicklung erreicheai die au» TeutloporeUa Iiercu- 
lea zusammeng'esetzten Kalke im Gebiet des Schneeberges, der Rax und. 
des Hochschwab. Die Kalke der Rax wurden von Geyer iir«prünglich 
als Wetterstekikalk angesprochen. Bittner ist dann auf Grund der 
Bestinunung ehier kleinen Brachiopodenfauna und des Vergleiches mit 
dem Hochschiwab für ein norisches Alter der Kaxkalke eingetreten und 
G e y e r hat sich seiner Meinung angeschlossen. Wir stünden also vor 
der Tatsache, daß eine Diploporenspezies von der ladinischen bis in die 
norlsche Stufe limaui reichte, was natürlich den stratigraphischen Wert 
aller Sipl/oneae verücillatae sehr beeinträchtigen würde. Ein abschließen- 
des Ui'teil möchte ich mir hier noch ganz und gar nicht gestatten. Ich 
kann aber vorläufig folgende Punkte feststellen: 

1. Aus mündlichen Mitteilungen der Herren Dr. Spengler und 
K ö 1 b 1 entnelune ich, daß sowohl im Hochsohwab als am Schneeberg 
ein Band von C'f//rf/^«-Schichten vorhanden ist, das einen ladinischen 
Anteil des Riifkalkes von einem norischen trennt. Nähere Nachrichten 
darüber sind von den genaimten Herren zu erwarten. 

2. Bittner ist in seiner letzten Bearbeitung der Brachiopoden 
von der l'ax zu dem Resultat gelangt, daß eine direkte Bestimmung des 
Alters dieser Fauna nicht möglich ist.'-^^) 

8. Bei der Singerin treten die Diploporen nach meinen eigenen Beolj- 
aclitungen in ehiem bestimmten Niveau unweit der Basis dejs hellen Rax- 
kalkes auf. Dieser liegt ohne scharfe Grenze, aber mit ziemlich raschem 
Übergang, auf einem dunkelgrauen bis schwarzen, plattigen Kalk mit 
einzelnen Krinoiden, der wohl nichts anderes als Muschelkalk sem kann. 
Das Diploporenniveau sclmeidet infolge kleiner Verwerfungen mehrmal« 
die Straße. 



-:*) Vgl. W h r 111 a ii ii : Keuper p. 74 und Pia: Neue SliKlien p. 58. 
2"; B i 1 1 11 e r : Nachtrag I, p. 28—35. 



Die Slphoneae verticillatae vom Karbou bis zur Kreide. 181 

Unter diesen Unii.tänden halte ich es nicht für erwiesen, daß in den 
niederösterreioliisch-stediisch'eii Kalkliochalpen norische Diploporen vor- 
kommen. 

In den Xordalpeu keixnt man keine anderen ladinischen Arten als 
die schon genannten. In den Südalpen dagegen kommen noch mehrere 
andere vor, besonders eine sehr charakteristische Alg-eng-esellschaft mit 
TeufloporeUa ?iocIosa und Maa-oporeUa beneckei, die zuei-st durch S a - 
1 o m n von der ^farinolata beschrieben, interessanterweise aber von 
Lorenz o auch in der Basilicata nachgewiesen wurde. 

Ziemlich sicliere k a r n i s c li e Diploporen bekam ich durch Hen-n 
Dr. H. K r a 11 ß vom Müllnerberg l>ei E eichenhall. Leidea- ist ihre Er- 
haltung so schlecht, daß ihre Bestimmung und Beschreilumg nicht möglich 
war. Es ist aber zu hoffen, daß es noch gelingen wird, eine eigene karni- 
sche Diploporenflora nachzuweisen. Mit einer schon bekannten Art 
scheint die Diplopore vom Müllnerberg nicht ül>ereinzustimmen. 

Das eigentliche Leitfossil der n o r i s c h e n Stufe unter den 
Dasycladaceen ist, wie schon weiter oben bemerkt, Griphoporella cur- 
vata, die in den Südalpen, im Engadin, in den Dinariden und im Apennin 
den Horizont des Hauptdolomits bezeichnet. GyroporeUa resicuUfera 
scheint allerdings auch niveaubeständig zu sein, ist aber viel seltener als 
die andere norische Art. Ungemein auffallend ist die Tatsache, daß in 
den Xordalpen siclier norische Diploi)oren bisher vollständig fehlen. 
Ich glaube kaum, daß dies rein eine Folge der ungünstigen Erhaltungs- 
bedingungen sein kann. 

Sicher rä tische Diploporen sind mir bisher iiiclit bekannt g'e- 
worden. 

Die ersten Dasycladaceen des L i a s sind in dieser Arbeit beschrie- 
ben. Sie stammen aus den VicentinLschen Alpen und aus Süditalien. 
Auch aus Dalmatien sind liasische Kalkalgenreste bekannt, die bisher 
aber nicht bestimmbar waren. 

Ebenso spärlich ist die Familie im Dogger vertreten, aus dem man 
bisher nur eine einzige Art von wenigen nordfranzösischen Fundstellen 
kennt. 

Wesentlich reiclier sind die Funde im M a 1 m. A'on den Nizniower 
I)iplo])oren ist das genaue Niveau nicht l)ekannt. GonloUnu fieomefrlca 
ist im Kimmeridge Frankreichs, der Schweiz und Deutschlands weit ver- 
breitet. Die zweite wiclitige Art dieser Stufe, Petrascifla bursiformis, 
ist dagegen auf das Juragebirge beschränkt. Im Tithon treten Triplo- 
porella renieüi und LinoporeUa rapriotica, jene in ^läln-en. diese in 
Capri. auf. 

Unter den kreta zischen Arten ist Triploporellu fnuisl durch 
ihre Verbreitung bemerkenswert. Das Vorkommen einer so ausgesproclie- 
nen Küsteul'orm, wie es die Kallcalgen sind, in Syrien luid Mexilco läßt 
sich wolü nur verstehen, wenn maii annimmt, daß quer über den Atlanti- 



182 Juliup Pia. 

sehen Oxeau eine Küsteiilinie oder eine Kette von Inseln zog-, entlang 
derer die ^'erbreitung■ der Triploporellen erfolgte. In Enropa tritt Mit- 
nieria bacotiica in der Kreide des Bakony-\Valdes. Salpinyoporella mühl- 
bergii im Barremien luid Aptien der ganzen Westalpen auf. 

Im Eozän erfolgt wieder eine reiche Entfaltung- der Dasycladaceen 
in Europa. Noch im Miozän sind sie im Wiener und Siebenbürger Tertiär- 
becken, in Südrußland etc. verbreitet. 

2. SchliißfolgeriingeD. 

Xachdeni in die vorstehende Übersicht die Besprechung etliclier 
der stratigraphischen Probleme, die aus der Betraclitung der fossilen 
Dasycladaceen entsiiringen, schon eingelhjchten wurde, möge hier nocli 
die Entwicklung eiuig-er paläogeographischer Frag-en folgen. 

A h 1 Ij u r g -^) und S a 1 o m o n -'') haben die Beobachtung- ge- 
macht, daß in den diploporenreichsten (iesteinspartien an t i e r i s c h e n 
Fossilien meist nur Gastropoden vorkonnnen. während Bivalven die 
algenärm'eren Teile bevorzugen, Brachiopoden aber in den Diploporen- 
gesteinen fast ganz fehlen. Der Unterschied zwischen algenreichen und 
algenarmen (Jesteinspartien ^^ärd übrigens oft nur ein solcher der Wasser- 
bewegung sein, durch die an einzelnen Stellen vorwiegend ganze Oe- 
häuse, an anderen davs feine Zerreibsei zum Absatz gelangte. 

Was das A I) s a t z g e 1) i e t der D i ]j 1 o j) o r e n s e d i m e n t e 
betrifft, so kann man mit voller Sicherh.eit schließen, »laß sie stets aus 
der euphotisfhen Kegion stannnen. An deren Untergrenze werden wir 
die Cephalopodenkalke von Hau Bu.log mit ihren aberrant geformten, 
sehr seltenen Diplüi)oren zu stellen haben. Nach C a m m e r 1 o h e r ^') 
lel)t in der Adria Dasycladns clavaeformis von '/^ bis 5 in Tiefe, Aceta- 
buUiria mediterranea von 1 bis 3ü m. In den viel lichtreicheren Tropen 
dürften die Dasycladaceen sicher wesentlich tiefer hiiuibsteigen. docli 
sind mir Zahlenwerte darüber bisher niclit untergekommen. 

Die V e r b r e i t u n g der verticillierten Siphoneen erfolgte jeden- 
falls stets entlang von K ü s t e n 1 i n i e n. Die wenigen exotischen \'or- 
konnnen fossiler Arten, die bisher näher beschrieben worden sind, be- 
stätigen diese Vorstellung. Es paßt durchaus zu der anderweitig er- 
schlossenen Verteilung- von Land und Meer in früheren Perioden, daß 
zwischen Südeuropa und Ostasien im Kar])on. zwischen Syrien und 
Mexiko in der Oberkreide eine zusammenhängende Küstenreg-ion lag. 

Viel weniger einfach sind die Yerbreitungsverhältnisse der rezenten 
Siphoneae rerticiUatac zu verstehen. Nach Wille^**) lebt: 



25) Obersclik'sieii p. 74. 

2«) Marniolata p. 37. 

2^) Grünalgen p. 90 inid 93. 

-*i Englei und Frantl: Pllanzenfaniilicn p. ir)7 iiml Nachträge p. 120. 



Die Siphoneac verticUlafae vom Karlion bis zur Kreide. Iö3 

Neomeris uiinuhita in Westindien, Chile, auf den Freundsc-hafts- 
inseln. Sundainiseln, Madagaskar und Mauritius, 

Neomeris dumetosa auf den Westindischen und anf den Sundainseln, 
Cymopolia borbata im Golf von Mexiko, auf den Canarischen Inseln 
und an der spanischen Küste, 

Acetabularia caUciihis in Australien und Westindien- 

Es scheint kaum denkljar. daß solche A'erbreitung-sg-ebiete bei dem 
heutigen Verlauf der Küsten zustande kommen konnten. Die wichtigste 
Voraussetzung für paläogi-aphische Schlüsse ans denselben wäre natür- 
lich die Kenntnis des Alters der lebenden Arten. Es ist zu hoffen, daß 
die Revision der tertiären Dasycladaceen über diese Frage eine ziemlich 
befriedigende Auskunft geben wird. 

Das E n t \\' i c k 1 u n g s z e n t r u in der mesozoischen Siphoneae 
verficiUatae, wenigstens das relative innerhalb Europas, lag; sicherlich 
im S, iin Bereich des heutigen Mittelmeeres. Dafür spricht in deutlicher 
Weise die Verteilung der Arten, die man aus jeder einzelnen Triasstufe 
kennt. Es sind deren nngiefähr 

in der anisisclien Stufe der Nordali)en 7, der Südalpen -\- Dinariden 14 

,, „ ladinischen .. .. .. 4, .. .. -f - ö 

.. .. norischen .. .. .. 0. .. .. -l .. 2 

Zusannnen ... 11 22 

Den Südalpen -f Dinariden eigentümlicli sind 1(5 Arten, den Nord- 
alpen nur (*), und zwar ilurchwegs seltene Formen von wenigen Fund- 
stellen. 

Besonders prägnant tritt das \'erhaltnis zwischen- nordalpiner und 
Südalp in-dinarisciliier Region bei der Gattung Dlplopora selbst hervor. 
Sie zählt in dieser fünf Arten, in jener nur zAvei. die beide aber auch in 
den Südalpen gefunden wurden. 

Von der germanischen Trias wurden die Dasycladaceen wolü durcli 
ungünstige facielle Verhältnisse lerngehallen und drangen nur dort lokal 
nach Deutschland vor, wo die Gesteinsentwicklung (mächtige Dolomite) 
sich der alpinen nähert. Das Auftreten der Diploporen ist hier natürlich 
[eils Folge, teils Ursache des alpinen Gesteinsliabitus. 

Etwas anders liegen die VerhJiltnisse im Jura und in der Kreide. 
Zu dieser Zeit scheint die Meerestiefe im Mediterrangebiet großenteils 
zu bedeutend für die Entwicklung von Siphoneae rerticillatae gewesen 
zu sein. Wir kennen daher die meisten Arten ans den seichteren, nörd- 
licheren Teilen des Meeres, aus Frankreich. Deutschland, der Schweiz, 
der Tschecho-Slowakei etc. Ich zweille aber nicht, daß in manchen ali)i- 
nen SeiclilNvasseiliilduiiüen des Jura, wie etwa im Plassenkalk. nocli 



184 Julius Pia. 

Dasycladaoeen werden gefunden werden. (Ihre Hauptnuis.se lebte viel- 
leiclit an der Südküste des damalig-en Mittehneeres.) 

Im Oberkarbon treten Diploporen so ziemlich überall auf, wo in 
Europa hinlänglich gen^au durchforschte, rein marine Sedimente vor- 
kommen. 

Wir können also die Verbreitungsverhältnisse der Siphoneae verti- 
cillatae zum großen Teil aus den Tiefenverhältnissen und der Zut^ammen- 
setzung der einstigen Meere verstehen. Es gibt jedoch eine Reihe von 
Tatsachen, die mir einen darüber hinausgehenden Erklärungsgrund zu 
fordern scheinen, und diesen erblicke ich, um es gleich zu sagen, in 
k 1 i m a t i s c li e n V e r s c h i e d e n h e i t e n räumlicher und zeit- 
lichier Art. 

A'orausgeschickt sei. daß die Da.sycladaceen heute eine tropische 
Familie sind und nur vereinzelt bis in die wärmeren Teile der genräßigten 
Zone vordringen. 

Wiederholt war sclion von dem Dimorpliisiuus von Üiplopora annu- 
lata die Rede. Die regionale Verteilung der beiden Formen dieser Art 
scheint eine regional, nicht lokal wirksame Ursache zu verlangen. Dabei 
sind die nordalpiiren und südalpinen Kalke und Dolomite gerade der 
ladinischen Stufe eimmder so äinilicli. daß an eine wesentliche Ver- 
schiedenheit im Salzgehalt oder in der Trül)ung des Wassers kaum ge- 
dacht werden kann. Es scheint daher in dem (leg'ensatz z.wischen Var. 
septemtrionaVts und \'ar. (loloi)iilira der Hinweis auf eine Temperatur- 
' verschiedenlicit zu liegen, die uns dann auch erklären würde, warum von 
der reichen südalpinen Algoitlora der Mitteltrias nur eine gewisse Aus- 
lese in die Nordalpen einzuwandern vermochte. 

Eni Hauptgrund für die Annahme klhnatisclier \'ei-schiede«heiten 
und klimatischer Schwankungen im Mesozoikum liegt ferner in den Ver- 
lireitungsverhältni.ssen der Dasycladaceeu der Obertrias und des Lias, 
die oben geilissentlich übergangen -wurden. Wie auf S. 180 und 181 aus- 
fülu-lich auseinandergesetzt, kennen wir aus der norischen Stufe der Nord- 
alpen keine Diploporen, obwohl das Sediment offenbar echt marin und aus 
geringer Tiefe ist (mindestens der DachkSteinkalk, w-enn man den Haupt- 
dolomit vielleicht als ein rätselha.ftes Gebilde außer Betracht lassen 
will). In den Südal])en dagegen sind sie noch ziemlich individuenreich. 
Avenn auch auffallend formenarm. ßesonders wiclitig als OesteinslMldner 
scheinen norisclie Diploporen in (Jriechenland und Italien zu sein. Ihre 
letzten Ausläufer erstrecken sich noch bis in die Engadiner Dolomiten, 
deren Trias ja auch .sonst viele südalpine Anklänge aufweist. Entsprach 
die Dasycladaoeenflora der Mitteltrias mit ihrer üppigen Entwicklung 
und ihrem Formenreichtum derjenigen der lieutigen Tropen, etwa der 
Korallensee, so erinnert diejenige der norischen Stufe an die der re-zenten 
Adria, in der zwei Arten, Dasycladus cluraeformls und Acefabukiria 



Die Sipho/teae verticiUafae vom Karbou bis zur Kiei>le. Iö5 

mediterranea. als äußeret« Vorposten einer südlicheren Algengruppe 
aushalten. 

Im Rhät treffen vdv ehie Lücke unserer Kenntnis der verticillierten 
Siphoneen. Dieser negative Umstand ist recht beachtenswert angesichts 
der großen Verbreitung und genauen Durchforschung der marinen Seicht- 
waÄsersedimente dieser Stufe. 

Ganz im sell>en Sinne wie die eben angeführten Tatsachen deutet 
die Verbreitung unserer Algeugruppe im Lias. In den Xordalpen und in 
Mitteleuropa smd große Flächen von Lias&edimenten aus den verschieden- 
sten Meerestiefen eingenommen. Trotzdem fehlt jede Spur von Diplo- 
l)orengesteinen. Xur ganz im S erscheinen solche, in Süditalien, in Dal- 
matien luid in den Lessiuischeu Bergen. Bezüglich de« letzteren Vor- 
kommens ist daran zu erinnern, daß es der südlich^ten und tiefsten tek- 
tonischen Einheit der Südalpen angehört, die sich faciell auffallend den 
Dinariden nähert und vor dem Zusammenschub sicherlich bedeutend 
weiter von den Xordalpen abstand als heute. 

A'om Mitteljura an scheinen die Dasycladaceen Avieder so weit nach 
X gedrungen zu sein, als die Ausbreitung ihnen faciell zusagender 
Meeresbezirke es zuläßt. 

Ob das Fehlen permischer Diploporen ni Europa mit klimatischen 
Faktoren zusammenhängt, ist zAA'eifeUiaft. Es kann aucli durch die Sedi- 
mentationsverhältnisse beding-t sein. Das. was ich die Erneuertmg der 
Stännne in der Dj-as genannt habe, ließe sich allerdings recht gut mit 
der permischen Eiszeit in ^'erbind■ung bringen. 

Die klimatischen Verhältnisse, die sich meiner Meinung nach für 
<las Mesozoikum aus der \'erbreitung der Dasycladaceen ablesen lassen, 
sind etwa die folgenden: In der Mitte der Trias lag die X'ordgTcnze eines 
Klimas, das den heutigen Tropen ents]n-icht. in den Alpen selbst. Zv\i- 
scheu karniseher Stufe inid Dogger trat eine AV)kühlung bis zu einer Tem- 
j)eratur ein. die der heutigen glich, im Rhät m()glicherweise sogar ganz 
wenig niedriger war. A'om Dogger an war die Wärme wieder etwa die- 
sell>e wie in der Mitteltrias. Eine Verschiedeidieit klimatischer Zonen 
ist während des g-anzen Mesozoikums anzunehmen, nur daß deren bio- 
logische <Ti-enzen meist weiter nördlich lagen als heute und daß infolge- 
dessen ein eigentlich polares Lebensgebiet wahrscheinlich fehlte. 

Es wäre nun notwendig, im Bereich unserer geologischen Erfahrun- 
gen Umschau zu halten, ob auch andere Tatsachen sich dem skizzierten 
Klimaverlauf, nachdem er einmal erkannt ist, einordnen lassen. Dies 
würde weit iU>er den Rahmen der vorliegenden Abhandlung hinaus führen 
und soll an anderer Stelle versucht werden. Ich möchte nur daran er- 
innern, daß Handlirsch auf Grund der Größenverhältnis.<e der 
fossilen Insekten zur Annahme ehier Abkühlungsperiode im Lias gelangt 



186 Julius Pia. 

ist.^^) Einige weitere Anhaltspunkte im gleichen Sinn hat D a c q u e 
zusaimmengesteUt.'^") 

Was den allgemein theoretischen Standpunkt bei solchien paläo- 
klimatologischen Betrachtungen anlaaigt, so glaube ich, daß zwei Ge- 
sichtspuinlcte in den Vordergrund gerückt werden müssen: 

1. Das normale Klima der Erde ist wesentlich wärmer als das 
gegenwärtige. Polarkalotten solieiiien nur in Ausnahmszeiten vorlianden 
zu sein. Die normale Wärme erfährt jedoch von Zeit zu Zeit Unter- 
brechungen durch Abkühlungsperioden, die maaichmal nur mäßig sind, 
wie an der Grenae von Tiias und Jura, manchmal zu einer Eiszeit führen, 
wie im Perm und im Quartär. 

2. Es ist eine unbewiesene Voraussetzung, daß das heutige Klima 
ein unverfälschter Ausdruck der heute wirksa-men klhnatischen Faktoren 
ist, richtiger gesagt, daß das heutige Klima sich in einem Beharrungs- 
zuistand befindet. Ich halte es aus manchen Gründen für nicht unwahr- 
scheinlich, daß unser gegenwärtiges Klima wesentlich bedingt ist durch 
eine noch unvollständige Piückbildung der eiszeitlichen Verhältnisse. 
Man müßte sich erst fragen, ob beispielsweise die Eiskalotten der Pole 
heute neu entstünden, wenn sie niclit vorhanden wären. Es ist deishalb 
auch nicht sichei-, olj nicht unter genau den gleichen allgemeinen geo- 
graphischen Bedingungen ein wesentlich wärmeres Gesamtklima herr- 
schen kann, wenn diese Bedingungen nur lang genug angehalten haben. 
Unter dieser Voraussetzung wäre die Frage, warum eis etwa zur Zeit des 
Muschelkalkes in Eurojia wärmer war als heute, einfach zu beantworten: 
Weil die letzte Eiszeit damals weiter zurücklag. 

Schenk sagt auf S. 10 seiner A))liandhuig über die fossilen 
Pilanzenreste bezüglicli der Dasycladaceen: „Die wenigen noch lebenden 
i orrnen gehören den tropischen Meeren, aber auch dem Mittelmeer an 
(Acciabularia), während die Zahl der fossilen (Jattungen viel größer ist 
und beide g^egenseitig hinsichtlich des Zahlenverhältnisses sich so ver- 
halten wie andere Familien, z. B. Cyeadeen. von denen man vermuten 
kann, daß sie auf dem Aussterbeetat stehen." 

Es verlohnt sich der Mülie, ein wenig genauer zuzusehen, ob diese 
Behauptung zutrifft. N. Wille zä;hlt 34 re'zente Dasycladaceen- Arten 
in 10 Gattungen, wobei seine Fassung der Spezies und Genera keines- 
wegs übermäßig eng zu sein scheint. Nehmen wir an, daß alle fossilen 
Spezies der gleichen Stufe gleichzeitig gelebt haben, was allerdings nicht 
in allen Fällen zutreffen dürfte, so erhalten wir zum Vergleich folgende 
Zahlen: 



2«) Yerh. zool.-bot. (ics. in Wim vol. 1010, p. ri83). 

"") E. D a (| u (■• ; (nundlagen und Methoden der Paläogeographie (Jena 
1915) p.422. 



Die Siphoneae vcrticilhitae vom Karbon hi? zur Kreide. 187 

Oberkarbon 3 Gatttungen mit 4 Arten 

Anisische Stufe 6 „ „ 21 ., j Dazu nueli 3 Gattungen mit 3 Arten 

Ladinisciie „4 „ , 7 „ j unbekannten, aber walirscheinlich 

Norisclie «2 „ „2-1 triadisclien Alter.s. 

Ganzer Lias (4 Stufen) 2 Gattungen mit 2 Arten 

Bajocien 1 Gattnng mit 1 Art 

Kimmeridge 2 Gattungen _ 4 Arten \ I)azu nucli 2 niclit siclier li(iriz<nuierbare 

Tithon 3 „ „ 3 „ f Gattungen mit 3 Arten 

(xanze Unterkrerde (5 Stufen) 2 Gattungen mit 2 Arten 

Cenoman 2 „ - 2 „ 

Nun i.st allerdings sicher, daß unsere Kenntnis der fos.silen Arten 
weitaus unvollständiger ist als die der rezenten. un1>er denen sicli ja 
viele schwach verkalkte, fossil nicht erhaltungtahige Formen befinden 
(obwohl auch diese xuw einem Abschluß noch weit entfernt ist). Ferner 
dürften die fossilen Arten im allg-emeinen weiter g-efaßt sein als die 
lebenden (s. unten. Kap. D 4j. Dafür ist aber zu bedenken, daß wahr- 
scheinlich nicht alle Arten einer Stufe wirklich gleichzeitig- lebten. L In-i- 
gens beeinflussen alle diese Umstände die Zahl der Gattimgen in den ein- 
zelnen Stufen naturgemäß weit weniger als die der Arten. Wir werden 
kaum fehlgehen, wenn wir amiehmen. daß zwar zu manchen Zeiten, wie 
besonders ün oberen Untersilur imd in der anidschen Stufe, die Dasycla- 
daceen merldich formenreicher waren als heute, daß die Familie im 
ganzen aljer. wenig-stens seit der ilitteltria.s, mit mäßig schwankender 
Formenzahl liis in die Gegenwart herein sozusagen eine gut bürgerliche 
Existenz führt, ohne ül)ermäßige Kraftentfaltung, ohne aber auch in 
ihrem Bestand bedroht zu sein. 

Als Gestein>ltildner freilich hat sie mit dem Ende der Trias sehr an 
Bedeutung verloren. Den Grund für diese recht auffallende Erscheinung' 
möchte ich in dem Emporkonnnen der modernen Corallinaoeentypen 
sehen. Alle heute lebenden CoraUinaceengrtippen sind — trotz der ent- 
gegengesetzten Ansicht vieler Botaniker — sicherlich relativ jung. ^Man 
kann sie fossil nur bis in den Oberjura zurückverfolgen. In älteren For- 
mationen gibt es nur die ganz primitiven, ihrer Stellung nach ziemlich 
zweifelhaften Solenoporeen. die im Jura erloschen. Es ist höchst unwahr- 
scheinlich, daß diese eigentümliche Verteilung nur eine scheinbare, durch 
unsere Unkenntnisse vorgetäuschte ist. Vielmelu- dürften die echten 
Corallinaceen erst im Jura oder wenig frülier entstanden sein. Wir haben 
oben die Vermutung begründet, daß die Dasycladaceen am Beginn des 
Lias durch ungünstige klimatische Verhältnisse m ihrer Verbreitung stark 
zurückgedrängt wurden. Vielleicht war dies mit ein Grund, warum vom 
Jura an die Corallinaceen als Gestein.sbildner das Überg^ewicht gewinnen. 
Ihre Überlegenheit im Kampf ums Dasein läßt sich diesmal übrigens 
— fast möchte man sagen ausnahmsweise — ziemlich gut verstehen. 
Ihre verschiedenen .Vrten \-ermögen teils in größere Tiefen zu drin- 
gen, teils durch ihren robusten Bau stärkerer Brandung standzuhalten 
als irgendwelche Dasycladaceen. Besonders aber fällt die Unempfind- 



188 



Julius Pia. 






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Mizzia velebitana 


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MacroporeUa dinarica . . 

,. alpina 

„ heneckei . . 
„ perforatissima . . 
Giiroporella avtple/orata .... 
vcsicnlifera .... 

„ maxima 

Teutloporella aequalis 

,. herculea 

^ ricentina 

„ nodosa 

„ tritt sina 

„ tenuis 

„ riiiv. spoc. Ind. . . 

Oligoporella pilosa 

„ serripora 

„ prisca 













Die Siphoneae verticiUatae vom Karbon bis zur Krci le. 



189 



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190 Julius Pia. 

lichkeit der Curalliiuiceeu gegen Teniperatni'extreiiie ins Auge, denn 
sie linden sich so-\voliI in den Tropen als in der l'olarregiün in gToßen 
Massen. 

Ich möchte nocli anf einen Umstand liinweisen: Die formenreiche 
Entfaltnng der Da,sycladaceen im Eozän zeiclniet sich dnrch die Häutig- 
keit perannulater Gattungen aus. die im Mesozoikum und Paläozoikum 
nur eine sehr geringe Rolle spielen. Ungefähr gleichzeitig erscheinen 
aber auch die ersten liekannten gegliederten Corallinaceen, und vom 
Jungtertiär an scheinen diese dann entschieden x'orzuherrschen. Auch 
hier können wir- wieder verstehen, daß die (ielenkbildung der Corallina- 
ceen mit den vielen feinen, faserförmigen Zellen eine viel vollkommenere 
ist als die der Das\'cladaceen, bei denen die trotz ihrer Einschnürungen 
ziemlich steife Stammzelle durcli den ganzen Thallus durchlaufen muß. 
Auch die Entstehung der ebenfalls s^ehr gut gegliederten Halimeda dürfte 
etwa an die Schwelle des Tertiärs fallen und den Rückgang der Dasy- 
cladaceen. was Massenhaftigkeit ihrer EntAvicklung l)etrift't, vielleicht 
mitbedingt haben. 

Fragen zu stellen, nicht zu beantworten, war die Aufgabe dieses 
Kapitels. Vielleicht wäre es für den Oebrauch des Aufnahmsgeologeii 
wüiisoheiiswert gewesen, einen Index aller Diploporenfundstellen zu 
geben, von denen ich bisher Material untersuclit habe. Ich möchte damit 
jedoch warten. l)is ich weitere Kalkalgenserien, die mir neuerdings zn- 
gegangen sind, durchbestimmt habe. ALs einen vorläufigen, für viele 
Fälle ziemlich ausreichenden Ersatz verweise ich auf den Katalog der 
Diploporensammlung des Naturhistorischen Staatsmuseums in \Vien (s. 
Literaturliste). 

C. Phylogeni) 

Ich bitte den Leser, zunächst die Ausführungen in meiner ersten 
Arbeit, p. 50 bis 58 durchzusehen, da dort Gesagtes Mer großenteils nicht 
wiederholt wird. 

1. Allgemeiner Yerlauf der Entwieklimg der 
Siphoneae vevticillatae. 

a) Die Gesamtform. 

Als Ausgangspunkt für die Entwicklung der Acrschiedenen Form- 
typen, die auf S. 108 — 171 aufgezählt sind, müssen wir eine Gestalt wie 
Rhabdoporella und Dasyporella annehmen, nicht nur deshalb, weil die 
Ableitung der anderen Typen aus einer solchen gedanklich am leichtesten 
zu vollziehen ist, sondern auch, weil die im Bau der Wirteläste primiti\- 
sten Arten der ältesten Dasycladiiceenflora diese Form aufweisen. \\\v 



Die Siphoneae vertidl/atnc vom K;uhon l)is zur Kreide. 191 

werden uns die^e Urform im aligemeiiien zxliiidrisoli, aber g-ekrümmt 
und mit starlv wecliselndem Durclune'sser vorstellen dürfen. Durch fort- 
sciireitejide Festigung" der Reaktionsweise des ürganismus entsteht aus 
diesem Typus diea* regelmäßig zylindrische, wie er bei den triadischen 
Dasydadaceen vorherrscht. Worin das Wesen die&es i)hylogeneti.sciiPn 
Prozesses liegt, ist nicht leicht zu sagen. Um eine Anpassung- im eigent- 
liclien Sinne scheint es sich nicht zu handeln. Wir trelfen aber im ganzen 
Organismenreioh die Erscheinung, daß höher organisierte Fonnen auf die 
Reize der Außenwelt nicht mit jener Fülle von verschiedenen, inimerk- 
lich ineinander, übergehenden Wachstumsei-scheiuungen antworten wie 
jnimitive Arten. Entg''egen dem. was man a iniori vermuten sollte, scheint 
das komplizierter gebaute Keimplasma nur mit bestiuniiten (Jestaltungen 
des Körpers in ein relatives Gleichgewicht kommen zu können. Davon 
abw'eichende Gleichgewichtszustände nehmen bei höheren Formen, soweit 
sie überhaupt möglich sind, den Charakter dcT Abnormität an. 

Die zj'lindrische Gestalt bildet den Ausgang'stypus für alle weiteren 
Formen, die im Mesozoikum luid Känozoikum auftreten. Daß beispiels- 
weise die keulenförmigen Arten auf zylindrische Vorfahren zurückgehen, 
läßt sich durch Diplopora clavaeformis s^ehr wahrscheinlich machen. 
Diese Art hat eine sehr ausgiebige (Gliederung des Skelettes aufzuweisen, 
die sicher auch in diesem Fall als Anpassung an den Wellenschlag, dem 
die Alge dadurch nachzugeben vermag, erworlven wurde. Es kann diese 
Erwerbung also nur von selten einer relativ langen und schlanken Art 
geschehen sein, denn eine so gedrungene Alge wie die g-'enannte Diplo- 
pora konnte sich sicher' trotz der Gliederimg der Schale nicht merklich 
abbiegen. 

Die Verzweigung des ganzen Thallus ist zweifellos mehrmals er- 
worben worden, im SUur von Vermiporella, möglicherweise etwas später 
und unabhängig davon von Anthracoporella, im Känozoikum von Cymo- 
polia. Bei den zuerst genannten primitiven Arten ist es möglich, wenn 
auch nicht gerade sehr waln-soheinlich, daß die Dichotomie sich sclnitt- 
weise aus kleinen Unregehnäßigkeiten der Form entwickelt hat. Bei 
Cymopolui dagegen handelt es sich so gut wie sicher um eine Eigenschaft, 
die (huch sprungweise Mutation plötzlich entstanden ist. Wir kennen 
nämlich mehrere lebende, normal uuverzweigte Arten, bei denen als Ab- 
]iormität eine Gabelung der Stammzelle vorkommt. C r a m e r hat diese 
Erscheinung an Bathopliora occidentalis beobachtet, ^^) W o r o n i n an 
Acetabidaria mediterranea.^^) In beiden Fällen handelt es sich um enie 
Gabelung in zwei gleichwertige Äste. Dagegen hat S o 1 m s ein Exemplar 
von Acetabidaria pemcidus abgebildet, dessen einer Schirm in abnonner 
Weise aus sekundären Schirmen zusanunengesetzt ist.^^) Leider ist über 



äi) „Neomeris und Cymopolia" p. 15, T. 5, f. 21. 
»2) „Acetabidaria" T. 5, f. i>; T. 8, f. 3. 
3=>) ,.Acetabularieae'' T. 2, f. 2. 



192 .Iiiliiis Pia. 

die Erblichkeit solcher Abnorniitäteiii nichtJ; bekannt, es scheint mir aber 
selir wahrsclieinlich. daß ihr aus irg^endeineni Urund geliäuftes Anftret<Mi 
die Ursaclie der Entstehung verzweigter Ai-ten war. 

Der Typus der gestielten Kugel geht aus der Keulenforni wahr- 
scheinlich innuer dadurch hervor, daß sich eine Dift'erenzierung zwiscliey 
den unteren und oberen Wirtelästen. also eine Gliederung in Kegionen, 
ausbildet. Als Ursache für diesen letzteren Prozeß kann man sich nur 
auf das biogenet-ische Grundgesetz berufen. Es ist eine allg''emeine Tat- 
sache, daß Dasycladaceenarten mit kompliziert gebauten Zweigen zuerst 
eine Anzahl einfacherer, oft auch steriler Wirtel bilden. 

Ein weiterer Schritt führt zur reinen Kugelform, indem die basalen, 
sterilen Äste, die ursi)rünglic]i lange Zeit wenigstens teilweise erhalten 
blieben, hinfällig werden. Mau keunt ja au dem nackten unteren Teil 
der- Stammzelle von Bornetella capitata eiue Keihe von Xarbenkränzen. 
die S o 1 m s wohl mit Keclit auf aI)geworfene. haarähuliche. sterile Äste 
bezieht.^*) 

b) Die Stammzelle. 

Von der Stanunzellc ist in die^sem Zusammenhang nicht viel zu l)e- 
richten. Schon im morpliologischen Teil wurde diargetan, daß ikre rela- 
tive Dicke voai der Trias bis zur Ivreide allmählich abnimmt, offenbar im 
Zusannnenliang mit der Ausbildung eigener S]iorang-ien. Auf diesen Vor- 
gang kounuen wir unten noch zu sprechen. Die Reduktion der Achsen- 
aelle erfolgt sehr langsam. Noch bei der tithonischen Triploporella re- 
»lesi. bei der cladospore Sporangien nachgewiesen sind, ist sie außer- 
ordentlich dick, ebenso l»ei der ganzen (Jaltung Gyruporella, bei der sie 
wahrscheinlicli mit der Fortpflanzung aucli nichts mein- zu tun hatte. 

c) Die Wirteläste. 
a) Form der Wirteläste. 

Die in den ..Neuen Studien- vorgetragene Annahme, daß die 
Wirteläste erster Ordnung ursi)rüngiich nach dem phloiophoren Tyi)us 
gebaut sind, hat an dem neuen ^Material eine weitere Bestätigung gefun- 
den. Man kann jetzt wohl schon sagen, daß die paläozoischen Arten fast 
ausnahmslos gegen außen erw^eiterte, mit der Kalkschale abschneidende 
Seitenäste hatten (einzige Ausnahme PrimicoralUna). Der trichopliore 
Tj^pus kam erst in der Trias, wahi-scheinlich in der Untertrias, zur Ent- 
wicklung, und zwar ist er in mindestens drei versclüedenen Stämmen 
sell)Ständig aus dem plüoiophoren hervorgegangen {Olif/oporella, Teiitlo- 
porella, Diplopom). Ich möchte gleich hier bemerken, daß da« Auf- 
treten haarförmiger Assimihitoreu einer der wichtigsten Schritte in der 



=**) ..Cymopolkr p. 92. 



Die Siphon^tt« verticillafne vom KaiVion bis zur Kreide. 193 

ganzen Stammesgeschichtf der Da.sycladaceen ist. Denn erst da-durcli 
wurde eine Teilung der Wirteliiste in einen reproduktiven und einen assi- 
ndlatorlschen Abschnitt erniögliclit. die die Grundlage der weiteren 
Steigerung der Organi^ationshohe bildet fwenigstens im Hanpt.stamm 
unserer Gruppe; s. unten p. 202 — 208). 

Die spätere Ausgestaltung der Form der primären A\'irtelstralilen 
ist in meiner ersten Arbeit näher besprochen und durch Anpassungs- 
reihen illustriert. Ich halte diese Darstellung im wesentlichen noch für 
richtig. Einzelne kleine Änderungen. Avie der Weg-fall der .Macroporellu" 
bellerophontis, ergeben sich von selbst. 

Gerade lungekehrt wie bei den primären NVirtelästen verhalten sich 
Phloiophorie und Trichophorie der sekundären Äste zueinander. Die 
Rindenzellen der rezenten Gattungen Neoi/ieris, Cymopoliu und Borne- 
tella stammen ganz sicher von haarförmigen .Vssimilatoren ab. wie ans 
der ganzen Entwicklung hervorgeht. Derselbe Schlid3 findet auch auf 
Goniolina xVnwendnng. Ijei der Avir die Narben der abgefallenen Haare 
auf den Scliildchen noch erhalten fanden. Bei einzelnen Formen, wie 
Cymopolia, fungieren die Haare auch heute noch zeitweise als Assimila- 
loren. Daß diese Aufgal>e bei anderen Gattungen, wie Neomeris, hinter 
der des Schutzes der Vegetationsspitze zurückzutreten scheint, ist sicher- 
lich sekundär. (C r a m e r gibt an. daß er die Anwesenheit von Chloro- 
l>liyll in den Haaren aou Neoi/teris annulata niclit sicher feststellen 
konnte.) ^^) Auch bei den Acetabularien treten durchwegs im Lanfe der 
Entwicklung der einzelnen Wirtel haarförmige Knrztriebe auf. 

Dagegen sagt C r a m e r. ^'') daß weder bei Dasycindus, noch bei 
Butophora Haare zu finden sind. Ich halte diesen Umstand für recht 
wiclitig und wir müssen ihn weiterhin im Auge belialten. 

Zugleich eine der wichtigsten und schwierigsten Fragten in der 
Phylogenie der Dasycladaceen ist die nach der Entstehung der verzAveig- 
ten Wirteläste. Schon in meiner ersten Arbeit habe ich zwei Möglich- 
keiten in das Auge gefaßt: 

1. Ableitung der sekundären Äste ans den Haaren trichophorer. eu- 
spondyler Gattungen, in ei-ster Linie OUgoporella. 

2. Ableitung der sekundären Äste von den primären der (Gattung 
Ülplopora, während der primäre Hauptast der lebenden Arten eine Neu- 
l)ildung durch Ausstülpung der Stammzelle wäre. 

^^'ir wollen uns zuerst mit der zweiten ^löglichkeit beschäftigen. 
Zur Zeit der Abfassung der ..Xeuen Studien" mußte diese als eine rein 
liypothetische. durch Beobachtungen gar nicht gestützte erscheinen. Ich 
habe sie damals daher auch ziemlich kurz abgetan.. Durch die Ent- 
deckung der merkwürdigen Vestibula bei Diplopora Iieraater und Diplo- 

»*) „Xecnneris uud Cymopolia" p. 7. 
»«) ibid. p. 14. 

Abbaudl. d. zool.-botau. ües. Bd. SI, Heft B. 13 



194 Julius Pia. 

pora hejretlca gewinnt die ganze Frage jeducli ein anderes Aussehen. 
Hier liaben wir offenbar den Ansatz zur Neubildung von Trägern der 
Büschel aus der Stamnizelle vor uns. Auch einige andere AnhaltsiJunkte 
würden dafür sprechen, daß alle die verzweigt-ästigen Gattung*en des 
jüngeren Mesozoikums und des Känozoikums von Diplopora herzuleiten 
sind: Beispielsweise schwankt die Zahl der Äste in einem Büschel der 
metaispondylen Gattung ungefähr innerhalb derselben Grenzen wie die 
Zahl der sekundären Zweige an einem Hauptast bei den jüngeren Typen. 
Auch die keulenälxnliche Gesamtform, die an den jüngeren S]>ezies ent- 
weder noch erhalten ist oder bei den Vorfahren der kugelförmigen unter 
ihnen angenommen werden muß. tritt bei Diplopora meln-facli auf. wo- 
gegen sie bei OUgoporeUa bisher ganz unbekannt ist. 

Alle diese Wabrscheiidichkeitsgrünide werden nun aber zunichte ge- 
macht durch die vollständig zwingenden Beobachtungen an den Jugend- 
stadien von Neomeris und Bomefella. Die Ähnlichkeit eines Vortriebes 
von Neomens annulata mit einer OUgoporeUa (vgl. „Neue Studien"' 
Taf. 8, Fig. 9 und 18) ist eine so schlagende, daß an der Ableitung der 
e'biten Gattung von der anderen wohl auch heute nicht ge^zweifelt werden 
kann. Ich möchte dazu noch bemerkeai — was in meiner ersten Arbeit 
nicht erwähnt ist — , daß die primären Äste der Jugendstadien von iVeo- 
meris annulata ausnahnxsweise statt eines Haares deren zwei tragen, also 
gerade soviel, wie später sekundäre Äste vorhanden sind."*') Darin liegt 
wohl ein Hinweis auf den Vorgang der Vermelu'ung der Haare, der als 
Vorstufe für die Bildung der Zweige von Triploporella aus denen von 
OUgoporeUa angenommen werden muß. 

Zu erwähnen wäre schließlich rioch, daß weder Diplopora hexaster, 
noch Diplopora helvetica nach dem trieb ophoren Typus gebaut sind, wie 
es irgendwelche unter den jüngeren, schon verzweigt-ästigen Vorfahren 
von Neomeris etc. sicher waren. Jene könnten daher schon aus diesem 
Grunde nur in einer ziendich komplizierten Weise als Stanungruppe für 
diese gedeutet Averden. 

Schon Gramer hat die Ansicht ausgesprochen, daß sämtliciie 
Siphoneae veriicillatae aus einer Ur- und Griuidform abgeleitet werden 
können, die den ersten Jugendstadien von Neoineris, das heißt also OUgo- 
poreUa, glich.^*^) Für alle Arten, in deren Entwicklung haarförmige 
Verlänererunffen der Wirteläste nachweisbar sind, möchte ich diese ]\Iei- 
nung durchaus unterstützen. Bei Dasycladus und Batophora allerdings 
kann ein solcher Schluß nicht ohne weiteres angewendet werden. 

Stein m a n n hat den Versuch gemacht, gewisse Zahlenverhält- 
nisse für die Verfolgung der einzelnen Stammreihen heranzuziehen. Ich 
möobte deshalb hier anmerken, was G r a m e r "^) über die Veränderlich- 



st) C r a m e r : Neomeris und Borneielhi p. 15. 
3») ibid. p. 16. 
^») ibid. p. 31. 



Die Siphoneap vprticUlnlap vom Kailioii \n^ zur Kreide. l9o 

keit der Zahl der sekundären Äst« au einem primären sjiw't. In den 
unteren Wirtein von BonieteJUi cdplta sind deren :3.bis 4. Weiter fiben 
zählt man 5 bis ü. g-elegentlich steigt ihre Zalü sogar auf 7 bis 9. Etwas 
g"ering«.r ist die Schwankung- bei Bornetella nitida. Die Grenzwerte sind 
hier -^ und 0.^°) Unter diesen Umständen dürfte die Büschelzahl «enig- 
g-eeig-net sein, um aus ihr auf ^'erwandtschaftsverhältnisse zu schließen. 
Auf einen andern Zahlenwert konune ich weiter unten an passender Stelle 
zu sprechen. 

Fassen wir zusammen, wa.s bisher über den allgemeinen (rang der 
Entwicklung der Wirteläste ermittelt werden konnte, so ergeben sich 
folgende Sätze: 

1. Als Anfangsstadiuni ist der unverzweigte. noch nicht in Stiel 
und Kindenblase gegliederte, phloiophore Ast von VenniporeUa anzu- 
nehmen. 

2. Alle trichophoren Äste ei>ter Ordnung stammen von phloiophoren 
ab. Der Übergang erfolgte mehrmals, mindestens dreimal, selbständig. 

3. Die echt phloiophoren Äste zweiter Ordnimg stammen von haar- 
förmigen Assimilatoren. die in Mehrzahl an einem primären Asf saßen. 

-i. Abweicliend ist vielleiclit die Entstehung dei" mehrfach verzweig- 
ten, akrophor endigenden Äste von Dasycladus und Batophora. 

Die Tatsache, daß die möglichst ökonomische Vergi-ößerung der 
Fläche der .Assimilatoren auf zweierlei Weise erreicht wird, durch Aus- 
liildung von Rindenzellen mit einem dünnen Stiel und durch haarförmige 
\'erlängerung. sowie besonders die Art. wie diese beiden T\'pen einander 
im Lauf der Phylogenie ablösen, gibt jedenfalls sehr zu denken. Daß 
aius dem primitiven, ungefähr zjiindrischen oder kegeligen Wirtelast 
von VenniporeUa. Marroporella etc. einerseits die Rindenzellen von 
Cyclocrinus, andei-seit? die Haare ^■on Oligoporella hervorgehen konnten, 
ist \'ielleiclit noch nicht gar so merkwürdig. Beide Entwicklungen sind 
wohl ^'erbesserungen im funktionellen Sinn, und welchen von beiden 
Wegen die einzelneu Stämme beschritten, könnte vielleicht nur davon 
abgehangen haben, in welcher Richtung zufällig die ersten Mutationen 
auftraten. Wenn wir al)er seheri, daß im Jura die trichophoren Äste 
zweiter Ordnung sämtlich wieder in phloiophore verwandelt werden. 
<lrängt sich wohl die Vermutung auf. daß diese beiden Typen doch funk- 
tionell nicht ganz gleichwertig sein dürften und daß bei etwas verschiede- 
ner Lebensweise der eine oder der andere von ihnen besser entspricht. 
Man könnte z. B. an eine Verschiedenheit der Belichtung infolge ver- 
schiedener Wassertiefe denken. Es scheint, daß die trichophore üiplo- 
pora claraeformis in einer Tiefe zu existieren vermochte, in der rezente 
Dasycladaceen nicht melir vorkommen. Noch einleuchtender wäre die 
N'orstellung. daß die Trichophoren in unreinem W^asser nicht gut fort- 



*"j C r a m e r : Xeonieris imd Bornetella p. 23. 



13* 



1^6 Julius Pia. 

kamen, weil der dichte Haarpelz viel iiielir veisehlaiiiinen niulite als eine 
glatte Kindeiiscliicht. Ich habe in meiner ersten Arbeit versucht, diesen 
Gedanken an der Hand, der Verbreitung* der einzelnen Arten zu prüfen, 
ülme zu einem sicheren Resultat zu gehingen. Es wird eine der Auf- 
gaben meiner geologischen Untersuchungen über Diploporen sein, diese 
Frage in viel Tuufa^ssenderer Weise wieder aufzunehmen. 

Das gleichzeitige Erscheinen trichophorer Arten in mehreren Stäm- 
men innerhalb der ältesten bekannten triadischen Algenflora könnte viel- 
leieiit dahin giedeutet werden, daß die Ausbildung der Haare irgendwie 
mit der Klimaverschlechterung im Perm zusammenhängt. (Vermehrte 
Bewölkujig, Trübung des Meeres infolge verstäi'kter Erosion o. dgl.) 

ß) Stellung- der Wirteläste. 

Auch bezüglich dieses Merkmales läßt sich zunächst aus der zeit- 
lichen Aufeinanderfolge der Formen ein allgemeiner Schluß ziehen, daß 
nämlich die aspondyle Stellung primitiver als die euspondyle und meta- 
spondyle ist. Wir kennen im Paläozoikum keine Art, deren Kuiztricbe 
sicher in Wirtein gestellt Avären, vom Lias an keine, bei der dies sicher 
nicht der Fall wäre. Für das Detail des Entwicklungsganges sind wir 
leider über den Stand unserer Kenntnis in meiner ersten Arbeit nicht hin- 
ausgekommen und ich verweise auf diese. 

Die Ursachen für die Ausbildung der Wirtel scheinen rein in den 
biologischen Verhältnissen im Vegetationsscheitel zu liegen. Denkbar 
wäre allerdings auch ein anderer Weg zur Erklärung, auf dem ich aber 
leider nicht recht weitergekommen bin: Es ist nämlich ganz einleuchtend, 
daß niedrige Glieder der Schale, wie etwa die von Diplopora annula- 
Hssima und ähnlicher Arten, nur an euspondylen oder metaspondylen 
Dasycladaceen bestehen können. Wenn nun eine solche Gliederung in 
Anpassung an stark bewegtes Wasser notwendig war, könnte in ihr die 
Ursache liegen, daß die Kurztriebe in bestimmte Abschnitte des Thallus 
zusammengedrängt wurden und so schließlich in einer ewifachen oder 
doppelten Reihe zu stehen kamen. Für TeiiÜoporella nodosa und tria- 
sina wäre es wohl nicht notwendig-, auf einen Zustand mit einem Wirtel 
in jedem Glied zurückzugreifen. Teutloporella ricentina würde als Aus- 
gangsform genügen, denn es wäre ganz verständlich, daß die Äste sich 
allmählich von selbst in Querreilien anordnen, wenn die Astbildung perio- 
disch in nicht zu großen Abständen unterbrochen wird. Wirtel iind 
Wirtelserien wären bei Teutloporella also wahrscheinlich gleichzeitig 
entstanden. Leider stößt diese Erklärung, die den Verstand wesentlich 
mehr befriedigen würde als die Berufung auf unkontrollierbare Wachs- 
tumsvorgäng-e am Scheitel, im weiteren V'Crfolg auf sehr große Schiwierig- 
keiten. Wäre es vielleicht zur Not angängig, in der Intusannulation von 
Diplopora pluinerospora und in der Fissuration von Üiplopora liexaster 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 1?' 

Hinweise auf einen frülieren unnulaten Zustand zu sehen, so haben wir 
doch gar keinen Grund zu der Annalnne. daß OligoporeUa von geglieder- 
ten Arten abstammt. Die biologische Bedeutung der Wirtelstellung der 
Kurztriebe bleibt uns daher vorläufig ein Geheimnis. Ob zwischen der 
euspondylen und metasi^ondylen Anordnung der Äste in funktioneller 
Beziehung irgendein Unterscliied besteht, ist selir zweifelhaft. 

Die Zahl der Äste in einem Wirtel ist innerhalb derselben rezenten 
Art ungemein verechieden, so daß ihr auch bei der Unterscheidimg und 
Aneinanderreihung fossiler Spezies sicher keine große Rolle eiug^eräuiat 
werden darf, zuuial wir von diesen ja fast immer nur einen Abschnitt 
jedes Exemplares, nicht dessen ganze Läng« kennen. Bei Neomerü annu- 
lata schwankt die AVirtelzahl w zwischen 10 und 56,*^) bei Bornetella 
nitida zwischen 14 und 44.^- j 

d) Die Fortpflanzungsorgane. 

Die au sicli einleuchtende Vorstellung, daß die clioristosporen Arten 
^on cladosporen und diese wieder von endosporen abstammen, wird 
dm-ch die zeitliche Aufeinanderfolge bestätigt. Der erste der drei ge- 
nannten Typen erscheint in der Kreide und herrscht vom Tertiär an, der 
letzte ist im Paläozoikum allein vertreten und verschwindet allmählich 
im Mesozoikum. 

Daß die verschiedenen Typen der Sporenbildung von mehreren 
Stänuuen selbstär.dig durchlaufen wurden, darin stimme ich mit S t e i n- 
m a n n vollständig überein. Es dürfte sich dabei aber nicht nur um par- 
allele, sondern teilweise um konvergente Entwicklung handeln. Ein 
solcher Fall liegt vielleicht schon beim vesiculiferen Typus vor. Die 
fertilen Äste von Gyroporella leiten sich ja wohl sicher von den ganz 
primitiven Assimilationsorganen der Macroporella ab. Bei den gleich- 
gestalteten Sporangien der Grupj;e der Diplopora annulata Ist es aber 
nicht w^ahrscheinlich, daß sie direkt auf phloiophore Äste zurückgehen. 
Falls meine ganze Darstellung der Gattmig Diplopora richtig ist. haben 
die verscliiedenen Stämme in diesem Genus den trichophoren Zustand 
erieicht, während die Sporen noch in der Stammzelle gebildet wiu'den. 
Ei"sl dann wurde die Sporenbild img in die Wü-teläste verlegt, wodurch 
diese den vesiculiferen Typus annahmen. Wir hätten also vesiculifere 
Sporangien, die direkt von phloiophoren Ästen abstammen, von solchen 
zu untei-scheiden. die ein trichophores Stadium durchgemacht haben. Ich 
will allerdings nicht leugnen, daß dieser Fall von Konvergenz keines- 
wegs ganz gesichert ist und daß andere Deutungen nicht undenkbar 
wären. 



*•) Gramer: Neotneiis und CymopoJia p. 4. 
*-) Gramer: Neomeris und BorneteUa p. H. 



198 .TTilius Pia. 

9 

Auch die A^erlegung- der Sporenbildung in den ]iroximalen Teil 
verzAveig'ter Äste ist vielleiclit aaif zweierlei Wegen erfolgt. Bei den ver- 
zweigt-ästigen Nadikomnien von Oligoporella müssen wir ebenso wie 
bei den Vesiculiferen und I'irifenen wohl eine sprunghafte Mutation an- 
nehmen, durch die in den vorher sterilen Wirtelästen bei einzelnen Indi- 
viduen Sporen entstanden. Ich erinnere an die gelegentlich der Dis- 
kussion des Dimorphiismus von ülplopora annulata beigebrachten rezenten 
Beispiele, die dartun, daß eine solche Annahme nichts Unnatürliches an 
sich hat (s. p. 85 — 87). Ich möchte vermuten, daß eine Zeitlang Stannn- 
zelle und Wirteläste an demselben Exemplar oder doch an verschiiedenen 
Exemplaren derselben Art Si)oren produzierten, bis die Fertilität der 
Achsenzelle allmählich als nicht mehr zweckmäßig unterdrückt wurde. 

Eine zweite Art der Entstehung für die Cladpsporie ergibt sich, 
wenn wir annehmen dürfen, daß die von Diplnpora liexaster einge- 
schlaigene Entwicklungsrichtung zur Bildung eines eigenen Stammes der 
Dasycladaceen geführt hat. Daraus würde ganz von selbst die Vor- 
stellung folgen, daß auch das wandständige Protoplasma der Vestil)ula 
als eines Teiles der Stammzelle die Fähig'keit zur Sporenbildung besaß. 
Mit der Weiterentwicklung der ^''oirhöfe zu vollständigen in-imären Ästen 
schwand die Sporenliildung in dem verbleibenden Teil der Stammzelle, 
die jetzt wirklich nur mehr die Funktion eines Stengels hatte. Hier 
kämen wir also ohne sprungweise i\Iutation von größerem Betrag-e aus. 

Dagegen wird man schwerlich ohne eine solche vom cladosporen 
Tyi)us einer Triploporellu zum choristosporen der lebenden Gattung^en ge- 
langen. Wir kennen keinerlei Übergang zwischen diesen beiden Arten der 
Sporenbildung. Die AbschnünHig der Sporangien von BornefeUa, Dasy 
cludus, Neomeris etc. kaini wohl nur so erfolgt sein, daß sofort funktio- 
nelle Organe dieser Art als seitliche oder endständige Anhänge der pri- 
mären Wirteläste entstanden. 

Weiter oben (p. 1(50 — IGl) wurde g-esagt, daß es keine sicher fertilen 
Wirteläste zweiter <)rdnung gibt. Nun tragen aber bei Bafoplior<i auch 
die sekundären Zweige Sporangien als seitliche Anhänge ihres oberen 
Endes. .Man könnte fragen, ob das nicht voraussetzt, daß früher einmal 
die Sporenbildung in den .sekundären Ästen erfolgte. Ich glaulie nicht. 
daß dies notwendig ist. ]\Iindestens ebenso wahrscheinlich ist die An- 
nahme, daß die Erzeugung der Sporangien einfach von den primären 
Wirtelstrahlen auf die sekundären übersprang. In diesem Fall gelingt 
es sogar, uns eine beiläufige Vorstellung von der Ursache dieser spontanen 
Mutation zu machen. Bei so reich verzweigten Ästen wie die von Bafo- 
phora ist die üesiamthcit der Einflüsse, die das lebende Plasma von seiteu 
des ganzen Körpers erfährt, an anologen Stellen der primären und sekun- 
dären Äste sicherlich ungemein ähnlich. Ist nun die f^rbanlage der Alge 
eine solche, daß auf Grund dieser Einflüsse im distalen Teil der primären 
Äste Sporangien gebildet werden, so kann es bei nicht ganz präziser Ab- 



Die Sipftoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 199 

stimniimg sehr leicht gescliehen, daß dasselbe auch an der entsprechen- 
den Stelle der sekundären Äste geschi^eht. Dieser Zustand kann sogleicli 
bei allen Individuen oder — was wahrscheinlicher ist — zuerst nur bei 
einigen auftreten. Im letzteren Fall wird er fixiert werden, wenn er für 
das Fortkommen der Pflanze günstig ist. Die Erörterung der Frage. 
Ane diese Fixierung geschieht, würde uns zu weit fühern. 

Vielleicht ist es möglich, für den geschilderten allgemeinen Gang 
der Entwicklung- der Fortpflanzungsorgane auch ein gewisses teleologi- 
sches Verständnis zu gewinnen. Zunächst darf man ja wohl annehmen, 
daß Teilung der Funktionen ihre ungestörte Erfüllung fördert. Ich möchte 
aber vermuten, daß ein weiterer Vorteil der Bildung besonderer Öporan- 
gien darin liegt, daß die Zysten jetzt mit der fortschreitenden Zerstörung 
der Kalkinkrustation allmäldich frei und so unter verschiedenen äußeren 
Bedingnmgen verstreut werden, während die endosporen Zysten alle 
gleichzeitig in dem Zeilpunkt entleert wurden, wenn die Stammzelle der 
abgestorbenen Pflanze durch äußere mechanische Einflüsse abgebrochen 
wurde. Die allmähliche Verstreuimg der Sporen ist nicht zu verwechseln 
mit der Entleerung der Gameten. Diese muß allerdings am selben Stand- 
ort möglichst zur sellx'u Zeit erfolgen, um die Kopulation zu sichern. 
Wir wissen tatsächlich, daß üasi/cIadus-E\emiAa.re, selbst wenn sie in 
getrennten Gefäßen g^ehalten werden, die Schwärmer fast g-'enau gleich- 
zeitig- entlassen, so daß man stets reichlich Gelegenlieit hat, Geschlechts- 
zellen A"erschiedener Individuen zusammenzubringen. Sicherlich wer- 
den sich auch die losen Gametangien anderer Arten ebenso verhalten. 
Das allmähliche FreiAverden der Zysten ist am weitesten bei dem Neo- 
meiis-Tyiniü gediehen, bei dem oben noch lange neue Sporangien an- 
gelegt werden, Avährend die unteren schon ganz fertig, bloßgelegt und 
wohl auch zum Teil schon abgerissen sind. Bei Drplopora phanerospora 
mit ihren zu einer einzigen zusammenhängenden Masse A^erkitteten Zysten 
müssen wohl besondere Einrichtungen zur Sicherung der Verbreitung vor- 
handen gewesen sein (unA-erkalkte, freiwerdende Teilsporen o. dgl.?). 

Übrigens ist die große Menge intakter, mit Sporen erfüllter Sporan- 
gien, die man bei allen Arten mit erlialtungsfähigen Fortpflanzungszelleu 
{Diplopora phanerospora, beide Arten von Triploporella, Acicularia an- 
(Irussoiru) fossil findet, recht merkwürdig. Alle diese Sparen sind niclit 
zur Entwicklung-, ja nicht einmal zur Verstreuung gelangt. Die Ver- 
mehrung der Dasycladaceen scheint also eme sehr unökouomische ge- 
Avesen zu sein und Avohl noch zu sein, ein gutes Beispiel dafür, in Avelcher 
Weise man die teleologische Idee auf die Organismen nicht anwenden 
darf (A-gi. unten Abschnitt 3 h dieses Kapitels). Freilich können Avir nicht 
Avissen, ob niclit die überAviegende Mehrzalil der IndiAiduen durch die 
Wellen zu kleinen Stücken zerschlagen Avurden. so daß die Sporen her- 
ausfielen, die Reste aber nicht mehr bestimmbar sind. Die vom Stand- 
punkt des l'aläontologen günstig erhaltenen Stücke Avären nur die, die 



200 Julius Pia. 

vom Standpunkt der Algengattung aus ihre Bestimmung zufällig verfehlt 
liaben. Vielleicht stammen sie manchmal von Stellen des Meeresibodens, 
an denen die Vermehrung dauernd riur gering war und deren Algenflora 
hauptsächlich durch Einschwemmung der Zysten, respektive Gameten 
oder Zygoten aus benachbarten Teilen der Küste erhalten wurde. Wo 
es sich um ausgesprochene Rasen einer Art handelt, ist dies allerdings 
wenig wahrscheinlich. 

e) Die Regionenbildung. 

Als Ursache derselben können wir, wie schon erwähnt, nur das so- 
genannte biog-^enetiscbe (Grundgesetz anführen. Die unteren Wirtel sind, 
wenn eine Differenzierung überhaupt vorhanden ist, stets einfacher als 
die oberen gebaut. Als einen bloßen Ausdruck der sogenannten großen 
Wachstumsperiode wird man die llegionenbildung nicht deuten können. 
Wenn wir nämlich annehmen, daß infolge der allmählichen Zunahme der 
Wachstinnsenergie zuerst einfach gebaute, sterile Si)rosse. dann vollent- 
wickelte, fertile gebildet Averden, so müßten wir erwarten, daß derselbe 
Vorgaaig sich beim Erlöschen des Wachstums in umgekehrter Richtung 
wiederholt. Davon ist aber nichts bekannt. Stets sind noch die obersten 
Wirtel fertil, wo nicht, wie bei Cymopolia, evidente besondere Anpassun- 
gen vorliegen. Bekanntlich ist bei den modernen Arten oft nur etwa die 
obere Hälfte der Pflanze fertil. Im Gegensatz dazu sehen wir bei Diplopora 
phdnerospora. daß die Sporenbilduug in der Stannnzelle wahrscheinlich bis 
in die Nähe der allerersten Wirtel hinunterreichte. Wir können also nur 
konstatieren, daß aus nicht näher beikannten Gründen die aufeinanderfol- 
genden Spezialisationsvorgänge einen immer größeren basalen Teil der 
Pflanze nicht voll erfaßt haben, so daß die Ontogenie hier tatsächlich eine 
nur mäßig abgeänderte Wiederholung der Phylogenie ist. Vermöge des 
eigentümliclien Bauplanes der Sip/ioneae rertidUatae liegt inis diese 
Wiederholung nicht nur als ein zeitliches Nacheinander in der Form von 
Vartrieben und Haupttri&b, sondern auch als ein räumliches Übereiminder 
am Haupttrieb selbst vor. 

f) Anpassungsreihen für die Gesamtausbildung 
der Wirteläste. 

Vgl. hiezu wieder Taf. 8. 
Eine Anzahl relativ einfacher, übersichtlicher und sicher begründe- 
ter solcher Reihen aus triadischen Arten findet man in meiner ersten 
Arbeit auf S. 52. Ebensowenig wie auf diese will ich liier auf einige 
schwierige fossile Formen eingehen, deren Erörterung ich für ehien späte- 
ren Abschnitt aufspare. Dagegen möchte ich zur besseren Verdeut- 
lichung des bisher über die Phylogenie Gesagten die Art beschreiben, wie 
ich mir die Entstehung der hauptsächlichen unter den rezenten Dasycla- 
daceen vei-tretenen Typen der Wirteläste denke. 



Die Siphoneae verticillafae vom Karbon bis zur Kreide. 201 

1. Als Aiisgaii^'spunkt kounen wir den Wirtelast von Vermlporelhi 
nehmen, der gegen außen mäßig erweitert, in der Schalenoberfläche 
durch eine Außenmenibran geschlossen und von rundlichem (Querschnitt, 
nicht polygonal, ist. 

2. Der Übergang zum trichophoren Typus erfolgte waibrscheinlich, 
wie sich aus der Beobachtung von OUyoporella prisca vermuten läßt. 
über ehi akrophores Stadium. 

3. Voll entwickelte Trichophorie wie bei Oligoporella und Tei/t/o- 
poreUa. 

4. Vermehrung der assimilierenden Haare. Avie an manchen .\sten 
der Vortriebe von Xeomeris. 

ö. Entwicklung des primären Wirtelastes zu einem Sporenschlauch, 
an dem mehrere haarförmige Assimilatoien sitzen, wie bei TriploporelUi. 

(■). Die Assimilatoren sind zu Rindenzellen umgeformt wie bei 
Goniolina. Die Art, wie diese Umformimg geschah, ist nicht bekannt. 
Wir müssen wohl annehmen, daß die Haare sich zuerst an der Basis er- 
weiterten, so daß sie den Büschelästeu von Diplopora (inninatissima ähn- 
lich waren und dann der schlanke distale Teil immer früher inid früher 
abgeworfen wurde. 

7. Der letzte Schritt zur Erreichung der Astform von Neomeris und 
Cyinopolia einerseits. Boinetella anderseits bestand darin, daß die Sporen- 
bildung in eigene Sporangien verlegt wurde. Diese entstanden entweder 
distal zwischen den Wirtelästen zweiter Ordnung oder lateral. 

8. Unter den so schlecht bekannten tertiären Arten gibt es eine, von 
C' a r p e n t e r als Dactylopora cijUndracea abgebildete *^) und von mir 
Taf. 8. Fig. 27 rekonstruierte, die sich durch sehr große, in der Einzahl 
auf der Unterseite jedes primären Astes auftretende Sporangien aus- 
zeichnet. Es ist kaum zweifelhaft, daß wir uns — in Übereinstimmung 
mit der von S o 1 m s entwickelten Deutung der einzelnen Teile des- 
Scliiimes — die Vorfahren von Acetubularia ganz so vorzustellen haben. 

9. Ein ziemlich großer, bisher nicht überbrückter Sprung führt un.s 
von hier zu Hallcoryne. Die weiteren Glieder der Acetabularien-Reihe 
sind durch rezente Arten so gut vertreten, daß sie hier keine Erörterung 
erfordern. 

Dagegen muß noch ein Punkt in der Ableitung des Schirmes der 
Acetabularien besprochen werden. Bekanntlich haben die Rudimente der 
sekundären Zweige aller Acetabularien die Form von Haaren, nicht von 
Rindenzellen. Es fragt sich, ob man daraus schließen muß, daß die \ov- 
fahreu der Gruppe überhaupt nicht phloiophor waren. In diesem Falle 
würde natürlich die Annahme einer engen Beziehung zu Bornetella, re- 
si>ektive zui jener Dactylopora kaum haltbar und wir müßten uns nach 



♦*) C a r \> e n t e r : Fuidiitiiü/eia T. 10. f. :^<). 



202 Julius Pia. 

einer trichophoren, aber zugleich choristosporen Art als Ahiienform um- 
selien, eine Zusammenstellung- von Eigenschaften, die bisher nie beob- 
achtet wurde. Ich möchte glauben, daß diese Schwierigkeit vermieden 
werden kann. Es ist durchaus möglich, daß jene Rudimente aus Rinden- 
zellen, die ontogenetisch ein behaartes Stadium durchliefen, durch Ent- 
wicklimgshemmiuTg infolge Funktionslosig'keit entstanden sind. 

Für die Ableitung der Äste von Dasycladus müssen wir uns vor- 
läufig mit viel mehr hypothetischen Elementen behelfen. Es ist dies wohl 
kein Zufall, sondern dürfte daran liegen, daß die A^orfahren von Dasy- 
cladus ebenso schwach verkalkt waren wie dieser selbst. 1 1 m a n n s 
betont, daß in dem lockeren, gitterartigen Aufbau des ganzen Tliallus 
von Dasydadus nicht ein ]\Iangel gegenül)er den verticillierten Siphoneen 
mit dicht zusammenschließendem Körper zu sehen ist, sondern eine Ije- 
sondere Art der Anpassung an die Welleiibewegung.*^) Ich will bei dem 
Versuch zur Aufstellung dieser Anpa.ssungsreihe von der allerdings nicht 
ganz sicheren, aber durch die Ontogenie wahrscheinlich gemachten Vor- 
aiussetzung ausgehen, daß sich unter den A'orfahren von Dasycladus 
gar keine trichophoren Arten befinden. Allerdings muß ich die Be- 
merkung einschalten, daß die Endigungen der AVirteläste von Chloro- 
cladus aiistralasicus Sond. in der Jugend auffallend schlank und lang zu 
sein scheinen. ^^') Eine genaue Untersuchung der Ontogenie dieser Art 
wäre für die Stammesgeschichte sehr wichtig. Bisher ist sie nicht sehr 
eingehend bekannt, sie scheint jedoch eher spezialisiert zu sein und ihre 
kurzen, wenig verzweigten Wirteläste machen den Eindruck reduzierter 
Organe. Deshalb halte ich es nicht für sicher, daß ihre schlanken Endi- 
gungen den Haaren von Neotneris homolog sind. 

Unter der obigen Annahme müssen wir bis a«f das Stadium 1 der 
vorigen Reihe zurückgreifen. 

2 a) An dieses schließen wir direkt eine metaspondyle Art mit i)hloio- 
phoren Ästen an, die also etwa einer Diplopora p/iilosop/n, aber ohne (nie- 
derung. geglichen haben mag. Sporenbildung noch in der Stammzelle. 

8 a) Das nächste Stadium ist durch Diplopora. Itexaster sehr gut 
vertreten. Die Äste sind bereits akrophor geworden und so bleiben sie 
von nun an. An der Basis jedes Büschels beginnt die Stammzelle sich 
auszustülpen. Es ist durchaus möglich, daß auch die Einschnürunu- 
jedes Astes bei den Vorfahren von Dasycladus vorhanden war. 

4 a) Ein weiteres Stadium erhalten wir durch geringe Abänderun- 
gen von Palaeocladus mediterraneus. Die Stammform ^'on Dasycladus 
unterscheidet sich von ihm durch die akrophoren, niclit phloiophoren 
Assimilatoren und durch den Mangel xow Einschnürungen der sekun- 
dären Äste. 



") 1 1 m a n n j : Algen II. p. 289. ' 

**) Vgl. Sond c r : Australien p. ü7, T. 5, f. 1 — 6. 



Die Siphoneae verticiUafae vom Karbon bis zur Kreide. 203 

Au die Stelle der einen Einschnüriuig von Diplopora ]texaster ist im 
()l)eren Teil der Pflanze die rirenze zwischen .-ekundärem Ast und ter- 
tiärem Astbüschel getreten. Im unteren Abschnitt dürfte eine Einschnü- 
rung jedes Wirtelstraliles zweiter Ordnung vorlianden gewesen sein, ganz 
unten standen wahrscheinlich, wie bei Falaeocladus mediterraneus. un- 
verzweigte, einmal eingeschnürte Äste in einfachen Wirtein. Die Sporen- 
bildimg geschah jedenfalls in den aus den Vorhöfen herA^orgegangenen 
primären Ästen. 

5 a) Von hier fülirt nur mehr ein Schiitt zu Das>/rladii-h: Er erfolgt 
durch die Versell)stäudigung der Sporangien und durch eine etwas stär- 
kere \'erzweigung der Kurztriebe (gelegentliche Bilduiig von Wirtelä«ten 
vierter Ordnung). 

.") b) Vom Stadium 4 a leitet sich auch Batophora ab, doch erfolgt 
die Abgliederung der Sporangien an einer andern Stelle als bei Das//- 
rladus. und sekundär treten sie auch an den Ästen zweiter Ch-duung auf. 
Die Zahl der \'erzweigxnigen ist sehr vermehrt. 

g) Die Gliederung der Scliale. 
«) Die Annulation. 

Die echte Kingelung ist viermal in verschiedenen Stämmen ent- 
standen: l>ei Teutloporella, bei PhysoporeUa, bei Acünoporella luid l>ei 
Diplopora. 

In allen Fällen, in denen die Annulation bei euspondyleu Arten A'or- 
kommt. scheint ursprünglich in jedem Glied nur ein Wirtel gewesen zu 
sein. Bei Actinoporella und PhysoporeUa ist dieser Ziustand an allen 
bekannten annulaten Arten tatsächlich zu beoljachten. Bei Diplopora 
sprechen viele Anzeichen dafür, daß die langen Glieder von Diplopora 
annuluta und Diplopora phüosophi durch Rückbildimg der Ringelung 
entstanden sind. In diesem Sinn deutet schon die große Variabilität der 
Gliedhöhe, be^sonders aber die gelegentliche schlechte Ausbildung der 
Ringfurchen (s. p. 107). Diplopora annidata stammt abo wohl von einer 
Art ähnlich der Forma tridwphora von Diplopora imiscrialis. Diplopora 
phUosophi von einer unbekannten analogen Art mit phloiophoren Ästen. 

ß) Die Perainuilatiou. 

Die Wirtelserienbildung- scheint primär in allen Fällen zusammen 
mit einer Gliederung der Schale, also in der Form der Perannulation. 
aufzutreten. Bei CyniopoUa, Mizzia, Teutloporella nodosa besteht dieser 
ursprüngliche Zustand. Bei Teutloporella triasina sind infolge weitgehen- 
der Rückbildung der Schalengliederung die Wirtelserien allein übrig- 
geldieben. Eine Andeutung dieser Rückliildung zeigt sich auch bei 
. Teutloporella nodosa in Gestalt einer festen \'erwac.hsung der Glieder 



204 Julius Pia. 

mancher Exemi)lare. Sehr frag-lich ist allerdings, ob aiicli die Acetabu- 
larieu ein perannidates iStadiuin durchgemacht hal>en. Beweise dafür 
liegen bisher jedenfalls durchaus noch nicht vor. Vielleicht hängt die 
Einschaltung steriler Haarwirtel hier mit der allgemeinen Rückbildung 
der Zahl der Astkränze zusammen. 

Bezüglich der Entstehungsweise der Perannulation besitzen wir 
einige recht lehrreiche Beobachtungen an rezenten Arten. Gramer'*'') 
berichtet über ein Exemplar von Neomerh dumetosa, bei dem sowohl 
die Rindenschicht als die Stammzelle an einer Stelle deutlich einge- 
schnürt waren. Die Wirtel waren einander in der Einsclmürung sehr 
nahegerückt. Eine Abweichung in der Form der Wirteläste wird nicht 
erwähnt. Die Ursache der Entstellung dieser Einschnürung ist nicht be- 
kannt. Die zweite Beobachtung rührt von Solms her und bezieht sich 
auf Bornetella oligospora. Bei Verletzungen in der Nähe der Spitze 
wächst die Stammzelle durch und bildet einen neuen Rindensack, der 
von der unteren Hälfte des alten trichterförmig' iimg^eben wird. An der 
Basis des neuen Teiles der Pflanze bilden sich einige Wirtel von un- 
A-erzweigten, einfachen, dickwandig-en Blasen mit eiuer einzigen, termi- 
nalen Haainarbe, die ganz den Wirtelästen der Jugendstadien gleichen.'*') 
Diese Beobachtungen scheinen mir immerhin einige Auideutungen z,u 
geben, wie die Gliederung von Cymopolia entstanden sein kann. Warum 
bei den gegliederten Teutloporellen die Wirteläste in verschiedenen 
Teilen der Glieder verscliiedcn entwickelt sind, wissen wir nicht. 

Die Glieder von Cymopolia barbata variieren in der Form sehr. 
Bald sind sie tonnenförmig, bald zylindrisch und ziemlich lang. Teil- 
weise scheint dies eine Folge verschiedenen Standortes zu sein."'*') Ver- 
mutlich werden also Unterschiede in der Form der Glieder, wie der 
zwischen Mizzia velebitana und Mizzia yabei, von geringer phylogeneti- 
scher Bedeutung- sein. 

2. Spezielle Stammesgeschiclite der paläozoischeu 
und mesozoischeu Siphoneae verticillatae. 

Die hervorragendsten Algologen, wie O 1 1 m a n n s und Will e. 
ließen sich bei ihren phylogenetischen und systematischen Versuchen 
von dem Bestreben leiten, die Familie der Dasycladaceen in einen direk- 
ten Zusammenhang mit anderen rezenten Familien, wie den Siphon o- 
cladiaceen, respektive ^'aloniaceen, zu bringen und ebenso die lebenden 
Gattungen innerhalb der Familie möglichst direkt aufeinander zurück- 
zuführen. Diese Versuche mußten notwendig sehr unvollkommen aus- 



*«) „Neotneris und Bornetella" p. 20. 

*') Solms: Cijmopolia p. 93. 

**) Solms: Cjjmupolia p. 76 und 77. 



Die Siphoneae verticillatae vonl Karbon Vüs zur Kreide. -Oo 

fallen, da ihnen die Einsicht fehlte, wie außeroidentlich weit die Teilnng- 
zwiselien den einzelnen Subfaniilien nnd Oattungen oft znrüekjieht und 
daß die Organisation der ganzen Familie zur Zeit, als die Stämme sich 
voneinander loslösten, in wesentliclien Punkten eine ganz andere war 
als heute. Bei der Verbindung der Dasycladaeeen mit anderen Familien 
werden wir z. B. sehr darauf achten müssen, daß die relativ gedrungene 
(Gestalt fast aller lebenden Gattungen eine sekundäre ist. daß die Sporen 
ursprünglich in der Stamnizelle gebildet wurden, daß der (TCgensatz 
zwischen Stammzelle und Wirtelästen, je weiter wir in der geologischen 
Oeschichte zurückgehen, nicht geringer, sondern vielmehr immer größer 
nird etc. 

Als A^orläufige Urform der Siplioneae rerticillatae halben wir — etwa 
im Kambrium — eine Gattung mit folgenden Eigenschaften anzunehmen: 

Gestalt unregelmäßig, aber luiverzweigt, ziemlich lang. 

Stanimzelle dick, 

Wirteläste ziemlich kurz, mäßig zahlreich, ohne Regel gestellt, 
außen mit einer schwach gewölbten ^lembran in der Fläche der Kalk- 
schale abschließend. 

Sporenbildung in der Stammzelle. 

Kalkhülle gut entwickelt. 

Man könnte diese Form also je nach Geschmack als eine unver- 
zweigte Vermiporella oder als eme grobporige, zienüich dünnschalige 
Dusyporellu bezeichnen. 

Auf die Frage, woher diese Urform ihrerseits kam und mit welchen 
Familien die Dasycladaeeen am nächsten verwandt sind, können wir 
vorläufig keine Antwort geben. Xur kurz will ich auf eine Älinlichkeit 
hinweisen, die mir ziemlich auirallend scheint, von der ich aber noch 
nicht sagen kami. ob sie nicht vielleicht bloß zufällig ist. Vergleicht 
man nämlich einen einzelnen Zellscldauch gewisser Udotea-Xrien, wie 
ü. papulosa oder TJ. icilsoni,*^) mit uiuserer Rekonstruktion von Vermi- 
porella Fig. 2, p. 13, so wird einem der Gedanke nahegelegt, ob nicht 
die Dasycladaeeen und die Codiaceen (oder wenigstens ein Teil von 
ihnen) auf eine gemeinsame Ahnenform zurückgehen, die nur au^ einem 
einfachen, zunächst wahrscheinlich noch unverzweigten Schlauch mit 
kurzen seitlichen Ausstülpungen und einer Kalkkruste zwischen diesen 
bestand. Von hier aus liätt-e die Entwicldung zwei Hauptrichtungen ein- 
geschlagen, indem die Schläuche sich entweder stark verzweigten und 
ihre Zahl innerhalb eines Thallus vermehrten, so daß schließlich eine 
Art Gewebe entstand, oder al>er der einzelne Schlauch sich vergrößerte 
und die Ausstülpungen sich besser abgliederten. Die zytologischen und 
Fortptlanzung-sverhältnisse scheinen mir einer solchen Hypothese nicht 
zu v.idersprechen. Um sie aber genauer zu prüfen, ist vor allem unsere 



«) Vgl. hesondei-s: Siboga Expeditie LXU. T. 5. f. 38. T. 8. f. (57. 



206 Julius Pia, 

Kenntnis der fossilen Codiaceen derzeit noch zu gering'. Üdotea läßt 
^;ic'll mit Wahrscheinlichkeit bis in die Alitteltrias zurückverfolgien,^") 
(loch kennt man den inneren Bau der tnadischen Exemplare nicht. 
U. papulosa ist eine der primitivsten lebenden Arten. Es ist auch inter- 
essant, daß die Papillen bei ihr in manchen Teilen die Neig-ung haben, 
sich in Wirtel zu stellen, (jepps sind zu dem Ergebnis gelangt, daß 
die verkalkten und die unverkalkten Codiaeeen selbständig nebenein- 
ander herlaufenden Entwicklungslinien ang-ehören. Sollte es sich be- 
stätigen, daß die Dasycladaceen mit jenen phylog-enetisch zusammen- 
liängen, so würde der Besitz eines Kalkskelettes eine stammesg-eschicht- 
liche Bedeutung erlangen, die man ihm bisher wohl nicht zuschrieb. 

Aus der oben beschriebenen Grundiorm oder vielmehr wohl a.us 
einer kleinen Grupi>e nahe verwandter Arten sind zunächst zwei Haiipt- 
stämme hervorgegangen. Der eine, den wir als den CydocrinusSVdnua 
bezeichnen wollen, erreicht rasch, schon im Silur, seine größte Blüte 
und erlischt im Karbon. Der andere, der Diploporenstamm. nimmt erst 
in der Trias einen lebhalteren Aufschwung und blüht bis in die (iegen- 
wart. 

Natürlich ist unsere Kenntnis der fossilen Dasycladaceen trotz der 
großen Zahl bescln'iebener Gattungen und Arten noeh immer eine sein- 
lückenhafte. Die beiden wichtigsten Ursachen dieser Lückeidiaftigkeit 
sind die Unkenntnis der schwach oder gar nicht verkalkten Arten, die 
in einigen Grnppen wahrscheinlich schon langte eine bedeutende Rolle 
sijieleii, und die Unkenntnis der Diplo|)orenfloren der außereuropäischen 
Lämler. Alle Anzeiclien sjjrechen dafür, daß wenigstens seit dem jünge- 
len Paläozoikum das Entwicklungszentrum der Sip/ioneae rerficillatae 
südlich aller bisher bekannten Fundstellen, wahrscheinlich schon, wie 
heilte, in den Troi)en lag. (Vgl. das oben )). 183 — 18ö über die Verbrei- 
tung (besagte.) 

Trotz dieser Mängel unserer Kenntnis kann der Versuch wohl ge- 
wagt werden, den stannnesgeschichtlichen Beziehungen der einzelnen 
Gattungen nachzugehen und festzustellen, wo sich sichere Zusammen- 
hänge bereits aufzeigen hissen, wo dagegen noch mehi' oder weniger 
unsichere Brücken geschlagen werden müssen. 

Im Paläozoikum treffen Avir zunächst eine (irui)pe primitiver, augipn- 
scheinlich nahe verwandter Gattungen: 

R/iabdoporella steht der [Trform ungemein nahe. Eine Spezialisa- 
tion liegt vielleicht nur in der ziemlicii regehnäßigen zylindrischen 
(lestalt. 

Dasyporella zeigt eine Entwicklungstendenz in der Puchtung einer 
Verlängernng- und Vermehrung der Kurztriebe. 



■''") S. VV ii li n e )■ : Sonnweiidgeljirgt; I, p. 81 — 85. 



Die Siphoneae x'erticUlaiae vom Karbon liis zur Kreide. 20 i 

Vermiporella ist durch üire Verzweigung etwas höher spezialisiert 
als die vorigen, im Bau der Wirteläste aber äußerst primitiv. 

Am höchsten entwickelt iint-er die.sen ursprünglichen Gattung-en ist 
Anthracoporella mit ihrer stattlichen Größe und den gegabelten Zweigen. 
Sie stammt von Vermiporella oder vielleicht von Dasyporella aV) und 
bildet das Endglied eines kurzen Seitenzweiges. 

Eine große Lücke trennt Cyclorrlnus und seine \'erwandten von 
den l)isher betrachteten Urformen. Die gemeinsame Wurzel werden A\ir 
wohl mindestens bis in das Kambrium zurückverlegen miLssen. Als rela- 
tive Ausgangsform innerhalb des C^/docr/«//.s-Stammes kann j-edenfalls 
Coelospliaerklium gelten. Von ihni entspringen drei selbständige Zweige: 

Cyclocrinus, der sich durch eine beträchtliche Rückbildung de^ 
Skelettes, durch die gute Gliederung der Wirteläste in Stiel und Rindeii- 
zelle und durch die eigentümliche teilweise Verkalkung der Außeii- 
membranen auszeichnet, 

Mlzziu, deren Spezialisation im wesentlichen nur in (.ler Mehr- 
gliedrigkeit besteht, und 

Mustopora mit dem naheverwandten ApkUuin. Die Ableitimg aucli 
dieser Gattungen von Coelosphaeridien ähnlich Coelosphaeridium ex- 
caratum dürfte leicht vorstellbar sein. Merkwürdig ist die relativ sehr 
geringe Größe der Rindenaellen bei manchen Arten von Mastopora. Nach 
den Angaben bei S t o 1 1 e y scheinen deren unter Umständen gegen 200 
auf den Äquator kommen zu können. Auch bei Apidium dürften es 
wesentlich mehr als 100 sein. Unter diesen Umständen scheint es mir 
wahrscheinlich, daß die Wirteläste der genannten Crattungen verzweigt 
waren (vgl. p. 156). Sie würden sich also in diesem Punkt zu Coelo- 
spliaeridhan ähnlich verhalten wie Antliracoporellu zu Vermiporella. 
Apldhim ist mit Mastopora sehr nahe verwandt. Eine Revision der Arten 
dieser Gattung müßte erweisen, ob die beiden nicht doch ^^elleicht besser 
zusammengezogen werden. Apidium scheint im ganzen etwas primitivere 
Formen zu umfassen. 

Ob Primicorallina zum CyclocrinusStSiinm. Beziehungen hat oder 
ganz selbständig von der UrgTUppe abgeleitet werden muß, vermag ich 
derzeit noch nicht zu erkennen. 

Die Lücke, welche die triadischen Arten von den silurischen Ur- 
formen trennt, ist zeitlich viel größer, morphologisch aber viel geringer 
als die zmschen diesen und den el>en l>etrachteten Gattungen. Macro- 
porella unterscheidet sich von Wuibdoporella nur durch die dickeren. 
l>esser zusammenschließenden mid. auch längeren Wirteläst-e und durch 
die etwas bedeutendere Größe. Die einzebien Arten der Gattung scheinen 
einander pliylogenetisch ziemlich koordiniert zu sein. Nur die Rück- 
bildung des Skelettes von Macroporella perforatissinta ist wohl als eine 
Spezialisa tion aufzufassen. 



208 Julius Pi;,. 

Wie .schon in den „Neuen Studien" darg'elegt, entspringen an^ 
Macroporella zwei oder walirsclieinlicli drei Stämme. Der eine zeichnet 
sicJi durch die vesiculiferen Wirteläste aus, bleibt aber im übrig-en auf 
einer niedrigen Stufe stehen und führt zu keiner weiteren Entwicklung. 
In welchem Verhältnis die drei Arten von GyvoporeJla zueinander stehen, 
läßt sich auf Grund der fo.ssil erhaltenen Merkmale nicht ang-eben. Un- 
möglich scheint mir nicht, daß Gyroporella resicuJifera und GyroporeUa 
maxi/na von GyroporeUa umpleforata abstammen, denn die Intusannu- 
lation ist wohl ein Merkmal, das im Laufe der Stammesgeschiohte auc-li 
spurlos wieder verschwinden konnte, besonders im Zusamnienliiang mit 
einem allgemeinen Dünnerwerden der Schale (vgl. jedoch ]). 35). 

I^er zweite Stannu der triadischen Sip/ioneae rerticiUatae kiuii»ft 
durch Olujoporella priscu an Macroporella an. Darauf folgt OUgoporella 
pilosa. OUgoporella du plicata dürfte in der SpeziaLisation nur sehr wenig 
über dieser stellen, doch ist die stärkere Annäherung der Wirtel an- 
einander scheinbiar sekundär, nicht direkt von der dichtgedrängten Ast- 
stellung der Macroporellen abzuleiten, da sie OligoporeUa prlsca nicht 
zukommt. Am höchsten si>ezialisiert in Form und Stellung der Zweige 
ist OUgoporella serripora. 

Die Ableitung von P/rysoporella Avurde schon in meiner ersten 
Arbeit erörtert. Die primitivste Art ist zweifellos Pliysoporella pauci- 
forata. Wenn man niclit annehmen will, daß die Gliederung der P/iyso- 
porella iiünutula rudimentär ist, was sich nicht beweisen läßt, müssen 
alle drei weiteren Arten der Gattung selbständig auf jene Aiisgangsform 
zurückgeführt werden. Alle drei zeigen sie sich spezialisiert durch die 
gedrängten Wirtel. Außerdem ist 

Physoporella dissita durch die Ainiulation ausgez^eichnet, 

Physoporella ininutula durch die schlaucliffirniige. nicht liirnförmige 
Gestalt der Wirteläste, 

Physoporella praealpina durch die Fissuratioii und durch die An- 
deutung einer Wirtelserienbildung. 

Eine weitere Entwicklung hat von Physoporella ans eben.so wenig 
stattgefunden wie von GyroporeUa aus. Diese knüpft vielmehr an die 
primitivere OUgoporella an, worüber unten mehr. 

TeutlopjoreUa erscheint heute noch ebenso isoliert wie zur Zeit der 
Abfassung meiner ersten Arbeit. Zu ihrer Ableitung möchte ich am liclj- 
sten bis auf Dasyporella zurückgreifen, die durch die große Zahl von 
Ästen habituell am Itesteu mit ihr übereinstimmt und von der irgendeine 
l>rimitive Art ganz leicht bis in das Perm ausgehalten haben kann, 
gerade so gut Avie VcriniporeUa bis in das oberste Karl)on. Es wurde 
schon au anderer Stelle angemerkt, daß die Gattung TctUloporella in 
zwei natürliche Grupi)en zei'fällt. Diese dürften niclit direkt aufeinander 
zurückführbar sein. Teutloporella herciüea und aeqvaUs sind trotz ihrer 
Jugend primitiv. Die Stellung unserer Teutloporella no\. spec. ind. läßt 



Die Siplioiieae verliciUafop vom Kavlion bis zur Kreide. 209 

sifh noch nicht klar erkenn^^n. Auf jeden Fall scheint auch sie sehr jiri- 
niitiv zu sein. Dagegen zeigt sich in der andern Grupije der iihylogeneti- 
sche Zusammenhang der Arten recht deutlich. Teutloporella nodosa läßt 
sich wohl direkt auf TeidloporeJla nccnthia zurückführen, aus der sie 
sicli durch die Entstehung von Wirtein und Wirtelserien entwickelt hat. 
Teutloporella Iriasina dagegen möchte ich nickt geradewegs von einer 
sclion bekannten Art ableiten. Dagegen spricht das Altersverhältnis. 
Außerdem ist die Art der Wirtelserien eine andere als bei der nächst- 
venvandten Teutloporella nodosa. Immerhin gibt diese sicher ein gutes 
Bild des unmittelbaren Vorfahren von Teutloporella friasina. Die Per- 
nnnulation \\ar bei ihm noch niciit rückgebildet, es war jedoch nicht der 
mittlere, sondeyi der oberste Wirtel jedes (Gliedes am stärksten ent- 
wickelt. Die Verwachsung mancher (TÜeder der Teutloporella nodosa 
ist wohl eine erste Andeutung der Reduktion der Gliederung. 

Bezüglich der Ableitung der Gattung Diplopora sind wir leider in 
der Erkenntnis nicht weitergekommen. Auch die Anordnung der Spezies 
innerhalb des Genus ist keine leichte. Unter den annulaten Arten dürfte 
Diplopora praecursor am tiefsten stehen. Aus ihrer Nähe leiten wir ab: 

1. Diplopora pMlosophi. Abschluß der Poren gesen außen. Bildung 
langer Glieder durch Picduktion der Annulation. 

2. Diplopora annulatissinia und wahrscheinlich direkt aus dieser 
weiterhin Diplopora claraeforniis. Die trichophoren Wirteläste sind stark 
spezialisiert und zeigen eine auifallende Konverg-enz mit denen der spezia- 
lisierten Teutloporellen. ,Man beachte, daß schon die Poren von Diplo- 
pora praecursor sich im inneren Teil etwas erweitern. 

o. Diplopora uniserialis und Diplopora annuluta. Von diesen beiden 
ist die erste die Ältere und diuch die Art der Annulation auch die Primi- 
tiA'ere. Sie kann aber nicht als direkter A'orfahre der zweiten gelten, weil 
sie in der Ausbildung einer vesiculiferen Form schon wesentlich weiter ge- 
diehen ist als Diplopora annulata var. septemtrioiialis. Wir müssen für 
l>eide eine gemeinsame Stammart annehmen, die in jedem Glied einen 
Wirtel hatte, aber noch rein trichophor war. 

Unter den nichtannulaten Arten stanunt Diplopora hexaster wohl 
direkt von Diplopora helvetica. Da es nicht sicher ist, daß die Fissura- 
tion jener Art eine rudimentäre Annulation sei. müssen wir sie und 
Diplopora praecursor wahrscheinlich von einer gemeinsamen ungeglie- 
derten Stammform ableiten. 

Die Stellung von Diplopora phanerospora läßt sich nicht näher 
präzisieren. Es bleibt vorläufig nichts übrig, als sie ebenfalls direkt 
auf jene unbekannte Stammart der ganzen Gattung zurückzuführen. 

Die Griphoporellen eignen sich aus einleuchtenden Gründen nicht 
zu einer stammesgeschichtlichen Diskussion. 

Wir gelangen nunmehr dazu, die Beziehungen zu untersuchen, 
welche die jurassische Dasycladaceenflora mit der triadischen verbinden. 

Abhandl. d. 7.00I -botan. (ie-s. Bd. XI, lloft 2 \\ 



210 Julius Pia. 

1111(1 die Fragie zu prüfen, ob alle jma.ssischeii (iattungen .sicli auf solioii 
bekannte ältere zurückführen lassen. 

Um mit den Siphoneae rerticillatae des Lias zu beginnen, so gehört 
Sestrosphaera zwar in deiutlicher Weise zu dem allgemeinen Typus der 
jüngeren Dasycladaceen (Form der Kugel mit Stiel), läßt al>er eine 
genaue Untersuchung- auf ihre phyletischeu Zusammenhänge nicht zu. 
Dag-egen ist die andere basische Art, Palaeocladua mecUferraneus, von 
höchstem stammesg'eschichtlichen Interesse. Wir dürfen sie als direkten 
Nachkommen von Diplopora Jwlvetica betrachten. Ich glaube kaiun, daß 
die merkwürdig^en Einschnürungen dei- Aste, die Palaeocladus mit der 
(Jrupp/e der Diplopora hexaster gemeinsam hat, zweimal selbständig- ent- 
standen sind. Läßt sich doch auch die ganze übrigie Organisation der 
jüngeren Gattung als eine bloße Weiterentwieklung der triadischen lie- 
greifen. Die Yestibula von Diplopora helvetica sind zu langen primären 
Wirtelästen geworden. Die sekundären Äste haben im oberen Absclinitt 
der Pflanze eine nochmalig^e Teilung erfahren. Die ganze Gestalt ist 
etwas verkürzt und im Zusammenhang mit der Regionenbildung- keulen- 
ähnlich geworden. 

Nicht so einfach sind die Beziehungen von Palaeocladics zu Da^]/- 
cludus darzustellen. Em direkter Vorfahre der rezenten Art dürfte die 
liasische nicht sein, eine nalie Verwandtschaft scheint aber doch zu be- 
stehen. Ich stelle mir vor, daß Palaeocladus mediterraneus von Diplo- 
pora helreiica, Dasycladus aber von der nahe verwandten Diplopora 
hexaster ahstSLmmt. Die ungefähr auf gleicher Höhe mit der bekannten 
basischen Art stehende Vorfalu-enform von Dasycladus würde sich von 
jener durch folgende Merkmale unterscheiden: 

Assimilatoren akrophor, nicht phloiophor, 

Wirteläste wahrscheinlich nicht so stark nach oben geneigt, 

Einsclinünmgen der sekiuidären Äste nur in der Einzahl und nur 
in der Region, wo keine tertiären Äste vorhanden shid (vgl. auch oben 
p. -20-2). 

Es ist vsehr wahrscheinlich, daß wir diese hypothetische Art nur 
spezifisch von Palaeocladus mediterraneus unterscheiden würden. Wir 
müssen uns also vorstellen, daß Palaeocladus durch parallele Entwick- 
lung zweier (oder mehrerer) Arten aus Diplopora heivorgegangen ist. 

Von Palaeocladus ha-ben wir höchstwahi-scheinlich Conipora abzu- 
leiten. Die Form der Assimilatoren, die (Gliederung in eine basale Region 
mit einmaliger und eine apikale mit zweimaliger Teilung der Äste sind 
beiden Gattungen gemeinsam. Conipora ist aber durcJi die deutliche 
Hcheidxmg von Kopf und Hals spezialisierter. 

Ehie der primitivsten jurassischen Gattungen ist trotz ihres jungen 
Alters Triploporella. Ich führe sie auf Oligoporella zurück, von der sie 
sich durch folgende Veränderungen ableitet: 



Die Siphoneae vertlcillatae vom K;ul>on Ims r.xn Kreiile. 211 

Vermehrung" der As-similatoren. 

Ausge.staltung' des itriinären Wirtelaste?» zum Sporenscldaucli. 

Animhine einer keuienartigeu üesamtforni. 

Die Gattiuig TriploporeUa ist offenbar sehr langlebig-. Dies geht 
schon daraus liervor, daß sie sowohl im Tithon als im Cenoman auftritt. 
."Sie muß aber noch weiter iu den Jiu-a hiiumteiTeichen, da die Dasycla- 
daceen des Kimmeridge hochstwalirscheiiilich von ilir abzuleiten sind. 

Für ein näheres Vei-ständuis von Goniolina ist es notwendig, sich 
\or allem zu fragen, in welchem Verhältnis die^se Gattung zu Bornetella 
steht. ZunäclLst ist klar, daß die Beziehungen zu diesem lebenden Genus 
viel iimiger sind als zn Neo/neris. Das beweist die melir oder weniger 
kugelige, gegen unten scharf begrenzte (iestalt und der geschlossene 
Scheitel. Von BorneteUa luitersclieidet sich Goniolina tatsäclüich nur 
durch solche Merkmale, die leicht direkt ineinander übergega>ngen sein 
können. Zum A' ergleich mit der Art Goniolina rjeometriai kommen wohl 
in erster Linie die kugeligen Bornetellen, wie Bornetella spJiaerica und 
die vielleicht mit ihr identische Bornetella capitata, in Betracht. Denn 
die längliche Gestalt von Bornetella nitida und Bornetella oliyospoia 
dürfte wohl primitiver sein und sich schwer von der Eiform der Gonio- 
lina (jeometrica, sondern eher von einer andern, bisher unbekannten, 
keulenälinlichen Goniolina herleiten lassen. Die Unterschiede zwischen 
Bornetella capitata und Goniolina (jeometrica sind hauptsächlich fol- 
gende: 

Die Sporangien sind bei der rezenten Art ehoristospor, bei der fossil 
len liöchstwahrscheinlich cladospor. 

Die Kindenzellen waren bei der jurassischen Art wahrscheinlich 
etwas stärker verkalkt als bei der lebenden. 

Die Zalü der sekundären Äste an einem primären dürfte etwas 
geringer gewesen sein. 

Die Größe der rezenten Art ist viel geringer als die der fossilen. 

Bedenken gegen eine direkte Ableitung der Bornetella capitata 
von Goniolina f/eonietrica könnte von diesen Unterscliieden höchstens der 
letzte erregen. Die anderen liegen durchaus im Sinne der allgemeinen 
HutA\ icklung der jüngeren Siphoneae verticillatae. Was nun die Größe 
l>etrilTt, so wissen wir bisher nicht, ob da für die Dasycladaceen dieselbe 
Erfahrnngsi-egel wie bei den Säugetieren gilt, daß im allgemeinen die 
^'orfahren stets kleiner als die Nachkommen sind. Bei den Insekten 
nimmt H a n d 1 i r s c h an, daß kleine Arten ohne weiteres vom viel 
größeren abstammen kömien. Bis auf weiteres können wir also Borne- 
tella capitata mit gutem Recht für den direkten Xachkomnien der Gonio- 
lina geometrica halten. Ich möchte noch aiif ein Detail aufmerksam 
machen. Bei Bornetella nitida und oligospora ist die Membran der 
Küidenzellen auswärts vom Verdickungsband bedeutend dicker als ein- 
wärts desselben, auch deutlich mit Kalk inkrustiert. Das sind gerade 



212 Julius Pia. 

diejenigen Teile der Pflanze, die bei GonioUna fossil erluilteu sind. Ein 
Verdickungsband war bei dieser allerdings ollenbar nicht vorhanden. 
, Es fehlt ja auch bei Bordetella capitufa. Wie sich hier die ^lembran der 
Rindenzelle sonst verhält, scheint nicht genau bekannt zu sein. C r a ni e r 
nennt sie nur im allgemeinen zart. 

Nach dem Gesagten müssen die triadischen Vorfahren von Borne- 
teJla und GonioUna dieselben gewesen sein. Wir können deshalb über 
diese aus den Jugendstadien der rezenten Art Aufscbluß erhoffen. 
Leider sind die Vortrielie von BorneteUu nirgends so ausführlich dar- 
gestellt wie die von Neomer'ts. Immerhin giljt .S o 1 m s eine Besclu-ei- 
bung derselben. Diese ist .so interessant, daß ich ihren wichtigsten Teil 
hier wörtlich wiederhole: ..Die Axe des Pflänzchens trägt oberwärts 
eine größere Anzahl von VVirteln seitlicher Glieder, die, durch kurze 
Internodien getrennt, einander ganz unmittelbar berühren. Der so ent- 
stehende kompakte, gedrungene Habitus wird noch dadurch verstärkt, 
daß die Wirtelglieder an der Basis bis zu gegenseitiger Berülu-ung 
zwiebelartig verl)reitert sind, um dann in eine schlanke, kegelförmige, 
das zwei- bis dreizellige Haar tragende Spitze auszulaufen. "" ''') Wer 
glaubte da nicht im ersten Augenblick die Beschreibung einer Teatlo- 
porella zu lesen? Die Sache machte auf mich einen derartigen Eindruck, 
daß ich sehr ernstlich erAvog, ob Bornetella nicht wirklich von Teutlo- 
porella abzuleiten sei, ihre Ähnlichkeit mit Neomeris also ein weitgehen- 
der Farallelismus wäre. Bei genauer Überlegung dürfte es sich aber doch 
um eine Täuschung handeln. Die Zahl der Äste in einem Wirtel jener 
Jug^endstadien von Bornetella oligospora ist zwar nicht angegeben. Wäre 
sie aber annähernd so groß wie bei Teutloporella, so wäre dies gewiß 
erwähnt. Sie wäre dann nämlich viel größer als im unteren Teil der 
erwachsenen Pfla,nze. Ich vermute also, daß wir es docli auch hier mit 
einem OlitjoporeUa-Tyinia zu tun haben, der aber gewisse känogenetische 
Veränderungen erfahren hat. Spezioll die Verkürzung der Internodien 
dürfte nur eine Rückwirkung der im Vergleich zu Neomeris relativ ge- 
drungenen Form der erwachsenen Bornetella sein. Wir werden also 
Bornetella und daJier auch GonioUna, ebenso wie Neomeris, von OUgo- 
porella ableiten. Als Zwischenstadium muß eine trichophore, cladospore 
Art angenommen werden, die jedenfalls zu Triploporella gestellt würde. 

Ein sehr schwieriges phylogenetisches Problem gibt uns Petrascula 
auf. Ihr allgemeiner Aufbau erinnert in hohem Grade an Palaeocladvs. 
Es fragt sich nur, ob wir diese Ähnlichl^eit als Verwandtschaft oder als 
Konvergenz deuten sollen. Wenn wir die über die Abstannnungsverhält- 
nisse von Palaeocladus und Dasycladiis aufgestellte Hypothese l>cibe- 
halten wollen, müssen wir im vorliegenden Falle Konvergenz annehmen. 
Denn Petrascula ist trichophor. Primär trichophore Arten kommen aber 



51) S o 1 m P : CijiuopoJ'ui p. 94. 



Die Siplioneae verticillatae vom Kaihon bis zur Kreide. "13 

in dem Da.sycladus-Ütmnm nicht vor und anderseits scheint die Ent- 
wicklung- bei Wirtelästen höherer Ordnung stets von der Trichophorie 
zur Phloiüphorie, nie umgekehrt, zu verlaufen. Es dürfte deshalb rich- 
tig'er sein, Petrascula von Triploporella abzuleiten. Als Zwisohenstadium 
müssen wir eine Art postulieren, die im allgemeinen sich noch Triplo- 
porella anschloß, deren Assinulatoren jedoch aus einem ziemlich ki-äfti- 
gen Basalteil bestanden, der sich außerhalb des Skelettes polytomisch in 
drei bis vier feinere Haare verzweigte. Diese Haare wurden dann in 
das Skelett einbezogen, so diaß sie als Wirteläste dritter Ordnung an- 
gesprochen werden müssen. Petrascula burslfonnis ist durch diese zwei- 
malige Verzweigung der Kurztriebe und besonders — wenn diese Ver- 
mutung richtig ist — durch die diclinischen Sporangien eine u.ngemein 
hochspezialisierte Art. die jedoch auf der cladosporen Organisiitionsstiüe 
stehengeblieben war. Sie scheint ohne Nachkommen erloschen zu sein. 
Etwas tiefer steht vielleicht Petrascula (jlobosa. 

Neben den bisher betrachteten, in lebhafter Steigerung der Organi- 
sationshöhe begriffenen Arten gibt es im Jura auch solche, die einen der 
Hauptsache nach triadischen Typus mit einzelnen Spezialisationen fort- 
setzen. Hier ist in erster Lhiie Actinoporella podolica zu nennen. Auch 
sie ist ein Nachkomme von Olujoporella, ist jedoch in den wesentliclien 
ilerkmalen auf deren Organisatioiiishöhe stehen geblieben und hat nur 
die Gliederung des Skelettes in einer sehr merkwürdigen Weise aus- 
gestaltet. 

Die anderen jurassischen Arten, Actinoporella sulcata, LinoporeUa 
capriotica, Griplioporella wtdulala etc. sind ebenso wie die schon er- 
wähnten Sesfrosp/taeru liusvna und Petrascula globosa zu schlecht be- 
kannt, um in diesenl Zusammenhang von Wert zu sein. 

Die kretazischen Formen werden uns \iel weniger lang als die 
jurassischen aufhalten; nicht nur, weil sie viel weniger zahlreich sind, 
sondern auch, weil sie im großen und ganzen nur die im Jura zum ersten- 
mal vertretenen Entwicklung-srichtungen fortsetzen. 

Triploporella fraasi ist, besonders durch die dünne Stammzelle und 
durch die eigentümliche Teilung- der Sporen in Fächer, höher speziali- 
siert als Triploporella remesi, möglicherweise deren direkter Naclikomme, 
obzwar zwingende Gründe für eine solche Verbindung nicht angeführt 
werden können. 

Neomeris. die in der Kreide zum erstenmal auftritt, muß wohl auf 
'Triploporella zurückgefüln-t werden. Es fehlt uns liier jedoch das Zwi- 
schenglied, das für Bortictelia durch Go?iiolina gegeben ist. Es würde 
sich um eine Form handeln, deren Wirteläste ganz so wie die von Gonio- 
lina gebaut wären, die aber eine viel mehr langgestreckte Gestalt hätte. 

Von Munieria gilt ungefähr dasselbe, was weiter oben über Actino- 
porella gesagt wurde. Sie ist ein konservativer Nachkomme von OVkjo- 
porella. Von Actinoporella kann sie schwerlich abgeleitet werden, mau 



214 Julius ri;i. 

müßte denn eine Art Degeneration zu Hilfe nehmen, denn sie ist im 
Bau des Skelettes viel jirimitiver als jene. 

SalpinyoporeUa ist bisnim, was Bau und i)liylog'enetiöche Stellung- 
betrifft, proWematisch. 

Die Cirundzüg'6 der Gliederung des Stammbaumes der Siphoncac 
cerücühitae (s. diesen S. 215) sind folg-ende: Er zerfällt zunächst in ZAvei 
Ifauptäste, deren giemeinsaaner Ursprung niclit klar zu erkennen ist und 
jedenfalls weit zurückliegt: einersieits den lein paläozoischen Cyclocrinus- 
Ast, anderseits alle anderen Srpitoneae rerücUlatae/>-) Innerhalb dieser 
erheben sich aus einer kleinen Gruppe i)rimitiv6r. nalie miteinander ver- 
wandter Urformen, die ihre höchste Entwicklung in Anthracopore/la g'C- 
funden hat, zwei Stämme bis in das Mesozoikum. Der eine, etwas proble- 
matische, führt zu Teutloporena. der andere zu Macroporella und damit 
zu allen jüngeren Gattungen. 

In der unteren Mitteltrias erfolgt eine neue wichtige Gabelung. Ein 
relativ formenarmer, aber persistenter Zweig geht über Diplopora und 
Pdlaeociadus zum rezenten Dasycladus. ein wesentlich reicher entfalteter 
zu allen anderen rezenten ITaupttypen. Für ihn bildet TiiploporeJIa den 
wichtigsten Knotenpunkt. Anßerdem sind eine Anzahl kürzerer und 
längerer Seitenzweige vorhande«, die nur zu einzelnen, abseits von der 
Hauptentwicklungsrichtung stehenden (Jattungen führen. 

3. Einige .allgemeine Gesichtspunkte. 

In den folgenden Zeilen muß der oben entwickelte Stanunbaum als 
gegeben angenonnnen werden, ^'on seiner vielfach hyi)otbetischen Natur 
müssen wir jetzt notgedrungen vorläufig abseilen. Ändert sich der Stamm- 
baum, so werden sich aarch gewisse allgemeine Folgerungen aus ihm 
ändern. Da sein Gesamthabitus ja aber vielleicht doch erhalten bleibt, 
werden andere Folgerungen durch kleinere Verbesserungen der s[)eziellen 
Phylogcnie wahrscheinlich unberührt bleiben. 

a) Geographische Verbreitung und Artbildung. 

Wir finden unter den fossilen Sipitoneae rerticUlatae eine Anzahl 
von Beispielen für die Erscheinung der sogenannten vikarierenden Arten. 
Wir werden wohl annelnnen dürfen, daß in diesen Fällen g^eograi)hisclie 
Isolierung für sich allein oder in Verbindung mit einer verschiedenen 
Beeinflussung durch das Milieu eine Verschiedenheit in der Richtung 
oder im Tempo der Entwicklung hei-vorgerufen hat. Allerdings sind 
in der Regel auch kleine Altersverschiedenheiten der verg-lichenen Arten 
nicht auszuschließen. Beispiele dieser Erscheinung sind: 

52) Primicorullina fehlt in dem Stammbaum, waA ich m spät auf sie auf- 
merksam wurde, als die Zinkplatte schon lange fertig war. Sie würde einen sehr 
selbständigen Seitenzweig nächst der Basis des ganzen Baumes bilden, f'^her ilir 
Verhältnis zu Dusi/cladus s. p. 217 — 218. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 



215 



Gegenw^art 



Tert/är 



Dr.sycl. uBatc/?/^. //eomer/s Bor/?e^. //. ^ce^jd. 

X '* 



03er/rre(de 



Neomerts 



/r/'/?/op. 



l/nCerA'reide 



Ni/mer/äi 



Malm 



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Goniol. \ Petruse. \\ , 




dogg^ 



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\ Co/n'porci 

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L 



las 



Pa/aeoc/a dus 
\ 



Odertrcas 



Ladtnisc^e 
Stufe 



D/p/op. 
7?/y//(?/7. \ tj Nacro/} 



Stufe 



Dc/?/o/0. I 



Teut/oyO. 



"ffacroyC. 



fyrop. II P/^jso^. 

^ O/cgfOyOr — 



Cf/iterfr/as 
u. Perm 



Oder^arSon 



Jnt^rsicoyO. • 



Mc 



l/nterA'ardon 
z-c. Devon 



Si/ur 



Pir^7u/7 .pasjyo. /i/^.i3do^. 



Kamdrtu/n 




/ 



Stammbaum der paläozoischen und mesozoischen Siphoneae verticillatae mit untergeordneter Be- 
rücksichtigung der rezenten Gattungen. 

Eine einfache Lima bedeutet loitschreitende EntwicWlung, eine Doppellinie Weiterbestand ohne wc^cntUche Inderang der Organi- 
sation, eine unterbrochene Linie besonders unsichere Zusammenhänge. 



216 Julius Pia. 

Mücropurella alpina (östliche Nordalpeii) und Macroporella dliia- 
ricu (iSüddalniatien und Bosnien). 

Oligoporella prisca und Olüjoporella püosa (mit denselben Fund- 
orten wie die Vorigen). 

PInjsoporella pauciforata (Üstalpen und Dinarideiij und Physo- 
porella pniealphm (Westalpen). 

Diplopora helvetica (Westalpen) und Diplopora hexaster (Dina- 
ri'den). 

In nuinelien Fällen sind die Unterschiede zwischen den geog-raphisch 
getrennten Formen nur gering und mein- quantitativer als qualitativer 
Art, so daß sie uns nur Anlaß zur Unterscheidung von Varietäten boten 
(z. B. bei Diplopora anmdaiu). Eine der beiden Rassen kann dabei den 
Charakter einer Ktinnnerform ainiehmen. Das beste Beispiel dafür wäre 
PliysoporeJht pauciforafa mit der Var. JoflKniri'jlca. wenn deren Bezielniu- 
g^w schon vollständig gesicliert wären. 

b) Parallelismus. 

Die Fälle von paralleler Entstehung derselberi Eigenscliaft in mehre- 
ren Stämmen sind sehr zahlreicli u.nd es wurde schon in einem früheren 
Abschnitt dieses Kapitels vielfach auf sie hingewiesen, so daß hier eine 
kurze Anführung einiger prägnanter Beispiele genügt. 

Die Euspondylie wurde mindestens zweimal erwürben, in der Gat- 
tung TeutloporeUa und von den Vorfahren vcni Olh/opuicUf/. Selbiständig 
davon ist wahrscheinlicli noch die Wirtelstellung der Büschel von Diplo- 
pora entstanden. 

Die Triclioplunie wurde erworben von den Vorfahren von Teutlo- 
poreUa, beim Übergang von Macroporella zu Oligoporella und inneriialb 
der Gattung Diplopora. 

Choristospore Sporangien sind bei den Vorfahren von Dasycladus, 
Neotneris und Boniefella selbständig entstanden, stimmen allerdings auch 
morphologisch nicht ga.nz mitehnuidcr überein. Strengerer Parallelismus 
besteht, wenn wir nur Dasycladas mit Neotneris und Balopliora mit 
Bornetella vergleichen. 

Es ist bei Betrachtung des Stanunbaumes zu bemerken, daß die- 
selbe Entwicklungsrichtung von niehreren Stämmen nacheinander oder 
gleichzeitig eingeschlagen wird. Nur selten l)ringen es aber mehrere 
Stämme zu einer längeren Entwicklung in derselben llichtung. Meistens 
erlöschen sie alle bis auf einen. Beispielsweise wurde der Tyj)us der 
gewöhnlichen triadisohen l)ipl()])oren. zylindrischer, trichoi)horer Gattun- 
gen mit unverzweigten Ästen, durch zwei Stämme erreicht, TeutloporeUa 
und die Diploporeen. Nur diese wurden aber die Stammgruijpe der lelwn- 
den Dasycladaceen. Die Bildung der Sporen wurde in fünf Stämmen 
\'on der Achsenzellc in die Wirt'Mäste erster Ordnung \erlegt: bei (Sryro- 



Die Slphoneae verticillatue vom Karbon bis zur Kreide. -I' 

porella. D'iplopora, Physoporella, Trlploporeüa und bei den Coniporeae. 
Xiir die beiden zuletzt genannten Gruppen konnten sicli nebeneinander 
bis zur {^egenwart entwickeln, wobei freilich die Xachkomnien von 
Triploporella ein entsciiiedeues Übergewicht behaupten. In diesem Fall 
können wir auch v'ermuten, worin das verschiedene Schicksal der Stämme 
seine Ursache hat. Diejenigen Gattungen sind erloschen, die zugunsten 
der Cladosporie die Assimilation bei der erwachsenen Pflanze ganz zu- 
rückgestellt liatteii. ^Vahrsehei^lich braueluen sie länger, mußten mehr 
A'ortriebe entwickeln, bevor sie zur Bildung der Fortpflanzungsorgane 
schreiten konnten, und waren weniger imstande, Schädigungen während 
einer Vegetationsperiode später wieder auszugleichen. Wir können hier 
also wohl eine "Wirkung der Selektion, allerdmgs auf ganze Gattungen, 
also nicht im eigentlich D a r w i n sehen Sinn, vermuten. Die Erschei- 
nung des Überwiegens der Sporangien über alle anderen Organe der er- 
Aviichsenen Pflanze treffen wir auch bei der heute bltüienden Gruppe der 
.Vcetabularieen. Man wäre versucht zu vermuten, daß auch diese bald 
erlöschen werden, Avährend die etwas primitiveren Xeomereeu die 
eigentlichen Träger der weiteren Entwicklung sein mögen. Vielleicht 
wird aber durch den p. 171 besprochenen ontogenetischen Funktions- 
wechsel des Scliirmes der Acetabularien der Xachteil älterer, gleich ge- 
richteter Anpassungen vermieden. 

Es scheint, daß nicht nur einzelne Eigenschaften, sondern auch 
ganze Gattungen sich parallel längs mehrerer Stämme aus anderen Gat- 
tungen entwickelt haben. Allerdings reichen die bisher bekannten For- 
men noch nicht aus. um dies ganz sicher zu beweisen. Wir haben ver- 
mutet, daß die beiden Gruppen der BorneieUa nitida und der Bon/etel/a 
capitata selbständig aus einer noch unbekannten Art von Goniolina und 
aus Goniolina geornetrica hervorgegangen sind. Ebenso schien es uns 
wahrscheinlich, daß es außer der bisher aufgefundenen, von Diplopora 
Iielrefica ableitbaren Art von Palaeocladus eine andere gegeben hat. die 
auf Diplopora hexaster zurückging. 

c) Konvergenz. 

Xicht so oft wie die ])arallele Entwicklung, aber doch in einigen 
recht typischen Fällen ist die Erscheinung zu konstatieren, daß sehr 
ähnliclie Gebilde innerhalb der untersuchten Familie auf ganz verschiede- 
nen Weg-en entstanden sind. So scheint der vesiculifere Typus der pri- 
mären Wirtelä?^te auf zweierlei Weise zustande gekommen zu sein, aus 
dem phloioplioreu bei GyroporeUa, aus dem trichophoren bei Diplopora. 
Die primären \Virteläste von Palaeocladus haben wir als umgewandelte 
Teile der Stanunzelle anzusehen, die von Triploporella, Neomeris etc. als 
Homologa der i)rimären Äste der triadisclien Diploporen. Ganz arUSer- 
ordentlich ist die Ähnlichkeit der Km^ztriebe von PrinücoraUiita und Dasy- 



218 Julius Pia. 

cladus. Trotzdem müssen wü- nach unserem heutigen Wissen annehmen, 
daß sie auf durchaus ver«:cliiedenen Wegen entstanden sind. Denn ein 
direkter Zusammenhang der beiden fast durch die ganze Mächtigkeit 
der foissilfülirenden Formationen getrennten Gattungen ist meiner Mei- 
nung nach noch uuwahrsclieinlicher als eine solche Konvergenz. 

Unter den systematischen Ehilieiten. in die weiter unten die Familie 
der Dasycladaceen gegliedert werden ^ird. sind natürlich kehie. die nach 
unserer jetzigen Kenntnis durch Konvei-genz entstiuiden. also im eigent- 
lichen Sinn i.olyphyletisch wären. Denn solche hätte ich ja auflösen 
müssen. Auch Gyroporcllo kommt hier nicht in Betracht, denn entweder 
ist sie. wie bisher angenommen, monophyletisch. oder aber auch i-ein 
morphologisch nicht einheitlich, so daß nur eine teilweise Konvergenz 
l»ezüglicli einiger Merkmale vorhanden wäre. 

d) Organisationshöhe und Spezialisationshöhe. 

Wie schon an anderer Stelle ausgefüJirt. ist die (>rgani>i\tionshöhe 
;uu besten als Orad der Anpassung an die allen Tieren, respektive Pflan- 
zen gemeinsamen Funktionen zu definieren, während die Spezialisations- 
höhe der Grad der -Anpassung an bestmimte Lebensverhältnisse ist. 

Es sei einem alten Artilleristen gestattet, diese Unterscheidung zu- 
näclist durch ein Bei^i.iel aus der Tecluiik näher zu beleuchten. Die 
allen Geschützen gemeinsamen Funktionen sind das Laden, das Richten 
und der Schuß, bei dem liesonders die Bewältigung des Rückstoßes füi- 
die Konstruktion ausschlaggebend ist. Wollten wir den Begriff der 
Organisationshöhe auf die Geschütze anwenden, so hätten wir also die 
Anpassung an diese Vorgänge ins Auge zu fassen. Ein Hinterlade- 
geschütz wäre höher organisiert als ein Vorderlader, ein Geschütz mit 
Bogenaufsatz stünde ülier einem solchen mit geradem Stabaufsatz, aber 
imter einem solchen mit Tronmielaiifsatz. und das Rolurücklaufgeschütz 
hätte eine höhere Organisationsstufe erlangt als das Lafettenrücklauf- 
geschütz, woljei feinere Unterscheidungen noch auf den konstanten oder 
veränderlichen Rücklauf u. dgl. Bedacht zu nelunen hätten. Speziali- 
siert dagegen wären solche Geschütze, die an das Schießen unter be- 
stimmten Verhältnissen oder auf Ijestiimnte Ziele angepaßt sind, also 
LuftfaJirzeug-Abwehrkajwnen. stabile Küstengeschütze. Paiizerliaubitzen 
etc. etc. In dem Grad der Anpassung an diese l>esonderen Aufgaben liegt 
die Spezialisationshöhe. Beispielsweise ließen die ersten, improvisierten 
Abwdirkanouen nur Elevationeu bis etwa 70" zu, die späteren, eigens 
gebauten aber bis 90 " usw. 

Die Dasycladaceen bieten A'orzügliche Beispiele für den Gegensatz 
zwischen Organisationshöhe und Spezialisationshöhe in so großer Zahl. 
daß nur einige herausgegriffen werden können. 



Die Siphoneae certicillatae vom Karbon bis zur Kreide. -19 

Mizzia velebltana verbindet eine sehr primitive Organisation mit 
einer hochspezialisierten Anpassung an die Wellenbew^iing. wie be- 
sonders ein Vergleich mit CymopoUa van bossei deutlich macht. Bei 
dieser sind die Organe der Assimilation (Rindenzellen). Fortpflanzung 
Sporangien) imd der Xahrungsleitimg (primäre Äste und StammzeUe » 
getreimt und jede^ für sich seiner Funktion angepaßt. Bei Mizzia ver- 
einigt die Stammzelle die ganz heterogenen Leistungen des .Stengels und 
der Frucht und auch die Assimilatoren stehen auf einer sehr niedrigen 
Stufe der Formgebimg. da sie nicht in Rindenblase und Stiel zerfallen. 
Bezüglich der Gliederung des Skelettes aber steht die karbo«!>' h«^ Art 
el>enso hoch wie die rezent«. 

Actinoporella ist im Skelett höher spezialisiert, als alle anderen 
junvssischen .\rten. Im Aufl>au der Weichteile ist sie aber von der 
triadischen OUgoporella nicht zu imterscheiden. also sehr primitiv. 

Die wichtigsten Merkmale für die OrgamsationsJiöhe sind die Aus- 
bildung der .\ssiniilatoren von ihrer indifferenten Form bei den Dasy- 
porellen aus und die Yerselbstäudigung der Fortpfianzungsorgane. Für 
die Spezialisation kommen in erster Linie die Anpassungen an stark be- 
wegtes Wasser (Gliederung der Schale«, vielleicht aucb an lichtschwache 
Meeresgebiete in Betracht. Den letzteren Fall vertritt vermutlich Diplo- 
pora clavaeformis. Die Art dieser Anpassung verstehe ich aber noch 
nicht. Die wirtelige Anordnung der Äste ließe sieb vielleicht auch als 
Steigerung der Organisationshöhe deuten, falls man sie als eine l>essere 
-\npassimg an die fundamentale Lebensfunktiou des Wachstums an- 
sehen darf. 

e) Entwicklungstempo. 

Unter diesem Titel seien eine Anzahl von nicht ganz gleichartigen 
Erscheinungen zusammengefaßt. 

Im ersten Teil des Kapitels über die Stammesgeschiclite wurde 
>chon darauf aufmerksam gemacht, daß neue Merkmale offeu'jtar teils 
durch sprungweise, teils durch allmähliche Entwicklung zustande ge- 
kommen sind, ja daß vielleicht dasselbe Merkmal in verschiedenen Grui>- 
peu teils auf die eine, teils aiLf die andere Weise ausgebildet wurde. Wir 
können vermuten, daß die Gabelung des Thallus bei Verndporena aus 
der Unregelmäßigkeit der Form der primitivsten Gattungen, wie wir sie 
noch bei DasyporeUa sehen, durch kuigsame Steigerung hervorgegangen 
-ein könnte. Dagegen leitet sich die Verzweigung von Cyinopolia sicher- 
lich von jeJier Teilung des Thallus her. die bei manchen rezenten Gattun- 
gen als Abnormität, scgleich in voller Entwicklung, gelegentlich vor- 
kommt. Die vermutete Cladosporie von Palaeociadiis wäre so entstaa- 
den. daß ein Teil des sporenbUdenden, wandständigen Protoplasmas all- 
mählicli in die sich entwickelnden Kurztriebe erster Ordnung ein- 
geschlossen wurde. Dagegen müssen wir annehmen, daß bei den Tripto- 



220 Julius Pia. 

porellen oder deren \'orfaliren unter den Ulploporeae die Sporenbildung 
in den Wirtelästen plötzlich in schon funktioneller Ausbildung auftrat. 
Dasselbe gilt von dem Übergang der Sporangien auf Aste höherer Ord- 
nung bei Butophora. 

Sehr verschieden ist aber auch das Entwicklungstempo der ganzen 
Stämme und es wecliselt sehr im Laufe ihrer geologischen Geschichte. 

Veimiporella ist vom Untersilur bis zum Oberkarbon so gut wie un- 
\erändert. 

GyroporcUü hält durch mehr als die Hälfte der Triasperiode an. 

Besonders auffallend ist das Verhalten von Munierki, die in der 
Kreide nicht über die Entwicklungshöhe ihrer mitteltriadischen Vor- 
fahren hinausgekommen ist. 

Triploporella hält vom Tithon bis in die Oberkreide an, Neonifrls 
von dieser bis zur Gegenwart. 

An anderen Stellen des Stamml>aumes \^i das Entwicklungstempo 
unvergleichlich lebhafter: 

Etwa an der Basis der Trias eaitspringen aus Macroporella scheiu- 
)>ar ziemlich gleichzeitig eine ganze Anzahl von Stämmen, die sich rasch 
in verschiedenen Richtungen weiterentwickeln. Ein ähnliches Verzwei- 
gungszentruni ist im tieferen Oberjura Triploporella. Goniolina mul 
Petrasaila sowie wahrscheinlich noch eine andere, hypothetische Gat- 
tung können kaum viel nach der ersten Entstehung von TriploporeUa 
selbst aus ihr hervorgegangen sein. Im Tertiär scheint eine ähnliche 
Phase beschleunigter Fortentwicklung zur Bildrnig der Acetabularien 
geführt zu haben. 

AVie nicht anders zu erwarten, sind es diese Stellen rascher Fort- 
bildung, an denen die Entwicklung neue ^Vege einschlägt und wesent- 
liche Steigerungeai der Organisationshöhe zustande kommen. Für un- 
sere Erkenntnis ist dieser Umstand in mehrfacher Hinsicht von. Be- 
deutung. Einerseits erschwert er die Auffindung der phyletischen Zu- 
sammenhänge, weil die kurzlebigen Zwischenforinen der Beobachtung 
meist entgehen. Anderseits wird gerade dadurch die gegenseitige Ab- 
grenzung systematischer Gruppen ermöglicht, da die in der Praxis vor- 
liegenden fossilen Reste fast immer aus Phasen langsamer Entwicklung 
in einer schon betretenen Bahn, nur sehr selten aus den entscheiden- 
den Umformungs[)erioden istamjnen, denen schon primär nur relativ 
wenige Individuen angehörten. Auch Arten, die l)is zu einem gewissen 
Grad als Übergangstypen gedeutet werden können, gehören oft Gruppen 
an, die rascher als der Hauptstamm zu einer relativen Ruhe gekommen 
sind, also Seitenzweigen. Sehr selten sind Fälle wie der der Goniolina 
fjeometrica oder der Diplopora helvetica, in denen wir zwei iDestimmte 
Arten direkt miteinander verbinden dürfen. 

Trotz der erwähnten Verschiedenheiten im Entwicklungstempo 
zeig-t sich übrigens im ganzen doch, daß derart explosive, massenhafte 



Die Siphoneae verüciUalae vom Karbon Ins zur Kreide. 211 

Bildung- neuer Arten, wie man sie etwa von den Aniiuoiiitcn kennt, liei 
den Siplioneue certicilla/ae nicht vorkommt. Es besteht innnerhin eine 
g-ewisse Übereinstimmung zwischen der Abänderungsgesclnvindig-keit 
der Arten uind der Lebensdauer der ganzen (Truppe. 

f) Gesamtcharakter der Entwicklung der Siphoneae 

verticillatae. 

S t e i n m a n n konstatiert einen (iegensatz zwischen solchen (^rup- 
pen, deren Geschichte von ihrem ersten Auitreten bis zur Gegeiiwart eine 
harmonische, kontinuierliche Weiterentwicklung- zeigt, und solchen, liei 
denen diese Entwicklung durch das Erlöschen großer, oft gerade der 
herrschenden Zweige gestört ist. Er hält diesen zweiten Typus der Ent- 
wicklung für einen nur scheinbaren, durch unrichtige Deutung der Be- 
obachtungen entstandenen. Es ist vielleicht nicht ohne Interesse, daß 
unser Stammbaum der Dasycladaceen sich keinem der beiden Typen 
vollständig anschließt, sondern zwischen ihnen in der Mitte steht. Wohl 
scheinen auch mir die einzelnen Stämme relativ lang und an eine direkte 
Zm-ückführung der rezenten Gattungen aufeinander, wie sie den Bota- 
nikern meist vorschwebte, kann heute wohl nicht mehr gedacht werden. 
Trotzdem spielt aber auch das Erlöschen der einzelnen Zweige eine große 
Rolle. Die hochentwickelten Cyclocrineae verschwinden ebenso wie die 
spezialisierteren Dasyporelleae und die von ihnen abstammenden Teutlo- 
porelleae. Von den sieben triadischen Gattungen entsenden nur di-ei 
ihie Xachkommen bis in den Jura, von den neun Arten von Diplopora 
nur zwei. Die höchstentwickelten jurassischen Crenera. ^\w Petra.scuJa 
und Conipora, erlöschen ohne Xachkommen. 

Da sich also für denselben Intellekt i)ei Untersuchung derselben 
Gruijpe beide Typen der Entwicklung-, die parallele Fortbildung- und der 
Ersatz älterer Gruppen durch jüngere, g-leichsinnijg- angepaßte, aber 
höher organisierte, ergeben haben, dürfen wir wohl schließen, daß beide 
real sind. A'ielleicht liegt darin ein Hinweis auf eine Prognose, die von 
vorneherein die größte ^Vahrscheinlichkeit für sich hatte: S t e i n m a n n s 
Theorien erweisen sich zwar als eine geradezu imschätzbare neue An- 
regiuig- für unsere deszendenztheoretische Betrachtungsweise, daß sie 
aber die ältere Art zu sehn aus dem Felde schlagen T\'ürden. ist wohl 
nicht zu vermuten. Ich verkenne durchaus nicht, daß die konkrete An- 
wendung des Deszendenzgedankens auf das ßeobachtung-smaterial l)is 
jetzt im ganzen wenig liefriedigend ist. Der ^Veg, der über diesen Zu- 
stand hinausführt, ist aber meiner ileinung nach noch nicht gefunden. 
Es läßt sich auch noch gar nicht voranssehen, ob neue theoretische 
Einsichten ihn erölfnen werden oder ob die Erweiterung unserer Er- 
fahrung die Kluft zwischen Theorie und Beobachtung von selbst aus- 
füllen wird. 



222 Julius Pia. 

Nur nebenbei möchte ich anixierken, daß auch das, was Stein- 
111 a n n in den ,,(TiinKllagen der Abstammungslehre" p. 83 über die Ent- 
wicklung des Skelettes der Dasycladaceen sagt, sich keineswegjs be- 
stätigt hat. Die Meinung, daß die vollkommene Gliederung- der Schale 
den älteren Formen, schon vom Jura an nach rückwärts, fehlt, wird 
durch die karibonische Mizzia vollständig widerlegt. Auch die triadi- 
schen annulaten Arten waren teilweise höchstwahrscheinlich biegsam. 
Endlich kann ich nicht linden, daß der Einfluß äußerer Faktoren auf die 
Umgestaltung der Organismen „klar und einfach" ist, solange man zu 
seiner Darstellung biologisch so durchaus nebelhafte Begriffe wie die 
k()Ustitntif)iK'lIe Festigung eines Merkmales verwenden muß. 

g) Phylogenie und Ontogenie. 

Die Methode der phylogenetischen Forsclmnig bekommt in ihrer 
Anwendung auf die Dasycladaceen dadurch eine besondere Note, daß 
wir von dem sogenannten l)iogenetischen (irundg'esetz einen weiter- 
gehenden Gebrauch machen können als bei weitaus den meisten anderen 
ürgaiiismen und wohl bei allen anderen Pflanzen. Die Gründe für diese 
günstigen \'erhältnis&e sind hauptsächlich die folgenden: 

Die Jugendstadien der rezenten Arten danern lang^ Zeit an und 
sind daher relativ leicht zu beobachten. Sie leben, was besonders wichtig 
ist, genau tmter denselben Bedingungen wie die heutigen und fnllieren 
Reifezustände, weshalb känogienetische Abänderungen nur eine geringe, 
leicht isolierbare Rolle spielen. 

Auch die fertilen Individuen zeigen an ihrer Basis primitiv gebaute 
Wirtel. Die Sache verhält sich ähnlich wie bei den inneren Windungen 
der Cephalopodenschalen. Während man aber diese zerstören muß, um 
ihre Ontogenie zu erforschen, liegen die Entwicklungsstadien der Dasy- 
cladaceen frei nebeneinander. 

Als Bedingung für die Anwendbarkeit des biogenetischen CJrund- 
gesetzes wii-d allgemein gefordert, daß die Jugendformen tatsächlich mit 
bekannten, geologisch älteren, erwachsenen Typen übereinstimmen. Diese 
Forderung ist bei vielen Dasycladaeeen in geradezu idealer Weise erfüllt. 

Die angeführten Umstände ermöglicheai es in manchen Fällen, die 
Erkenntnis älterer, z. B. triadischer Vorfaliren rezenter Gattungen vor- 
weg zu nehmen und auf Grund dieser Anhaltspunkte dann die Zwischen- 
formen im jüngeren Mesozoikum aufzusuchen. Eine solche Durchdrin- 
gung der embryologisohen und paläontologischen Forsohungsweise erhöht, 
wenn man sie mit der nötigen Kritik anwendet, sicher sehr die Verläß- 
lichkeit der Ergelmisse. 

h) Ausblick. 

Nehmen wir eine Reihe auseinander ableitbarer Formen, deren Ent- 
wicklung im wesentlichen als fortschreitende Anpassung an die all- 



Die Siphoneae verticiUatne vom Karhon bis 7.iir Kroide. 223 

geineiiien und an besondere Beding-ung^en des pflanzlichen Lebens, also als 
eine .Steigerung- der Organisationshöhe und Spezialisationshöhe zu ver- 
stehen ist! Es ist sehr strittig, ob alle oder auch nur A-iele EnUvicklung-en 
so verlaufen. Es scheint mir aber, daß die der Dasycladaoeen der For- 
derung- gut entspricht. Die im Laufe einer solchen Entwicklung- neu auf- 
treteiuleu Eigenschaften lassen sich grr.ndsätzlich in zwei (Gruppen 
luingen: 

1. Adaptative Eig'enschaften, das sind solche, die die Aussicht der 
mit ihnen ausgerübteten Indi^•iduen. unter deii gegebeneu Verhältnisse!! 
zu einer reichlichen Fortpflanzung zu gelangen, erhöhen. 

2. Korrelative Eigenschaften, das sind solche, die dadurch ent- 
stehen, daß das wegen des Auftretens der adaptativen Me!-kmale in 
seinem Aufbau abgeänderte Keimplasma mm auch in jeder andei-en Be- 
ziehung geändert reagiert. Obwohl wir ja wissen, daß das Keimplasma 
aus einer sehr großen Zahl getrennter Erbeinheiten besteht, deren Vor- 
handensein sich ex];eri!nentell durch die Gegenwart bestimmter Eigen- 
schaften feststellen läßt, dürfen wir uns doch sicher nicht vorstellen, daß 
diese Gene ganz getrennt reagieren. Die Eigenschaften, n;u'h denen wir 
sie benennen, sind nur die auffallendsten Ivennzeichen für dir Yoi-handen- 
sein. Jedenfalls antwortet aber in jeder Phase der Ontogenie das ganze 
Keiini)lasma durch ganz bestimmt« ^Vachstumsvörgänge auf die gegebe- 
nen Keize, bis schließlich in der erwachsenen Form ein relativer Gleich- 
gewichtszustand erreicht ist. Ergibt sich im Laufe der Phylogenie i!n 
Zusanüuenhang niit der Entstehung einer neuen adaptativen Eig-enschaft 
eine Änderung des Genotypus. so ändert sich in !nehr oder weniger 
kenntlicher Art die gesamte Reaktions weise des Keimidasmas. Es wer- 
den daher weitere Eigenschaften zum Vorschein kommen, die sich nicht 
als Anpassungen vei-stehen lassen. 

Die Aufgaben der Deszendenztheorie diesem Sachverhalt gegenüber 
wird sich in die Lösung folgender Proble!ne gliedei-n: 

1. Welche sind die adaptativen luid welche die korrelativen Eigen- 
schaften? (Biologische Analyse.) 

2. Durch welchen kausalen Mechanismus wird erreicht, daß solche 
Eigenschaften im Laufe der Phylogenie gehäuft auftreten, die im obigen 
.Simi der Sicheriuig der Fortpflanzung Aupassiuigen sind? (Überwindung 
des Vitalismus.) 

3. Nach Avelchen konkreten Ko!-relationsg-esetzen hängen niit diesen 
Eigenschaften die anderen Neubildungen zusammen, die bei Beantwor- 
tung- der ersten Frage als nicht zu den Anpassungen gehörig erkannt 
wurden? 

E!-gibt sich zum Schluß ein Rest von Eigenschaften, die in keine 
der beiden oliigen Kateg-orien eing-ereiht werden können, dann ent-stehen 
natürlich neue Aufgaben, die darauf hinauslaufen, festzustellen, nach 



224 Julius Pia. 

welohen Gesetzen unter l)estimniten Bedingnngien fiinktionslose Andernn- 
gen des Genotyjms erfolgen. 

Von einer Beantwortung dieser Fragen sind wir größtenteils )ioch 
so weit entfernt, daß Avir uns von dem einzusclilagenden Weg kaum 
eine Vorstellung machen können, loh glaube aber, es ist doch wich- 
tig, sich klar zu machen, daß die wirkliche Erklärung einer phylo- 
genetischen Entwicklung nur durch die Zurückführung auf konkrete 
Regeln geschehen könnte, daß aber die Benifung auf ganz allgemeine 
Prinzipien, wie Einfluß der Umwelt, spontane Mutation u. dgl.. keine 
kausale Erklärung ist. 

In den Eiuzelerörterungen dieses Kapitels wurde wiederliolt von der 
teleologischen Betrachtungsweise Gebrauch gemacht. 
Die Berechtigung dieses Gesichtspunktes wird allerdings vielfach be- 
stritten. Es sei mir erlaubt zu sagen, daß eine solche grundsätzliche Ab- 
lehnung der Anwendung teleologischer Begriffe auf die Organismen nach 
meiner Meinung der Gefahr unterliegt, den Wald vor lauter Bäumen nicht 
zu sehen. Weil die funktionelle Ausdeutung der Merkmale oft über- 
trieben wurde und uns noch viel öfter die notwendigen Kenntnisse für 
ihre Anwendung fehlen, verlieren wir schier den Blick dafür, ein wie 
wertvolles Hilfsmittel z.ur Begreifuiig- der Entwicklung die Tdee der An- 
passung an eine Fuid<;tion gerade bei jenen Organismengruppen ist, deren 
Daseinsbedingungen wir etwas besser kennen. Und der springende Punkt 
bei der Wertung solcher Prinzipien liegt ja doch immer in der Frage, 
wieviel sie für die Erfassung der Beobachtungen durch Begriffe leisten. 
ob durch ihre Einführung das Maß des )>egrifflichen Zusannnenhanges 
unserer Kenntnisse gesteigert wird. 

Freilich darf man sich die orgarnsche Zweckmäßigkeit iiicht .so vor- 
stellen, als würden die Einriclitungen der Organismen von einem ver- 
ständigen Konstrukteur entworfen, der den Gang der Entwicklung vor- 
aussieht. Auf dem Weg der Anpassung entstehen zweifellos sehr viele 
Eigenschaften, die dem betreffenden Stamm schließlich zum Schaden 
und zum Untergang gereichen. Ist einmal ein bestimmter Weg zur An- 
passung an eine bestimmte Lebensweise eingeschlagen, so steigert sich 
diese Anpassung, wobei innerhalb der gleichen phylog^enetischen Einheit 
und bei gleichbleibenden allg-emeinen Bedingungen der spezialisiertere 
Tjq)us immer zweckmäßiger als der weniger spezialisierte ist. Kommt 
es freilich dann zu einem Konkurrenzkampf mit einer andern Organismen- 
gruppe oder ändern sich die Lebensbedingungen, dann kann unter den 
neuen Bedingungen die erworbene Anpassung so unzweckmäßig sein. 
daß sie zum Erlöschen des Stammes führt. Ein Beispiel aus dem sozialen 
Gebiet liegt uns heute nahe. Wir alle wissen, daß die fortgesetzte Ver- 
teuerung aller Leistungen Volk und Staat sclüießlich zum Verderben 
gereichen muß. Trotzdem ist aber keine einzelne Berufsgruppe imstande, 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon liis zur Kreide. 22o 

mit der Stabilisierung der Preise den Anfang zu machen, weil das fiir 
sie der sofortige wirtschaftliche Untergang wäre. 

Auch so läßt sich das teleologische Prinzip rdcht ausdrücken, daß 
mau einfach sagt, die Organismen seien zweckmäßig für ihre Lebens- 
weise gebaut. Wenn dieser Satz nur besagen soll, daß jedes Lebewesen 
die für seine Erhaltung notwendigen Eigenschaften hat, so ist er ziem- 
lich inhaltslos. Will man ilun aber eine weitergehende Bedeutung geben, 
dann wären Einwendungen ihm gegenüber ganz berechtigt, die schließ- 
lich darauf hinauslaufen, daß ein Reptil besser daran täte, ein Säuge- 
tier zu sein. 

Ich möchte den Grundsatz der Zweckmäßigkeit in der Phylogenie 
so aussprechen: Die Abänderung eines funktionierenden Organes im 
Laufe der Stammesgeschichte erfolgt im Sinne einer Steigerung des Nutz- 
eifektes. Ein vollständig funktionsloses Organ hat natürlich auf jeden 
Fall einen negativen Nutzeffekt. Jede Verbesserung besteht hier also in 
der \'ermiuderung des Energieverbrauches, d. h. in Rückbildung. Denn 
natürlich ist als Energieverbrauch nicht nur die für die Arbeitsleistung 
selbst, sondern auch die für davS Wacbstiun und die Ernähiung des Or- 
ganes benötigte Energiemenge in Rechnung zu stellen. 

Es ist gewiß, daß die Entwicklung nicht ausschließlich nach diesem 
Grundsatz erfolgt, sondern daß es andere phylogenetische Faktoren gibt, 
die Abänderungen des tatsächlichen Ent^\icklungsganges zur Folge 
haben. Es scheint mir jedoch richtig, in der Regel zuerst ein teleologi- 
sches Verständnis jedes phylogenetischen Prozesses anzustreben und die 
anderen Einflüsse mehr in der Art von Korrekturfaktoren zu benützen, 
und zwar deshalb, weil der Grundsatz der zweckmäßigen Anpassung vom 
logischen Standpunkt aus einen großen "N^orteil vor den anderen bisher 
aufgestellten Prinzipien bietet. Dieser Vorteil liegt in der Bestimmtheit 
der Formulierung, die auch in jedem Falle der Anwendung Anlaß zu 
eingehenden morphologischen und ethologischen Untersuchungen geben 
wird. 

Das Prinzip der direkten Bewirkung hat in einer Reihe einzelner 
Fälle, wie z. B. bei klimatischen Rassen, die Aufstellung wohlbegmndeter 
Speziairegeln ermöglicht. Eine ähnlich allg'enieine Formidierung- wie die 
oben versuchte vermag ich mir hier jedoch nicht vorzustellen. Auch die 
Orthogenese E i m e r s gibt eine solche nicht. Sie ist wohl überhaupt 
keine Regel im Sinne des Kausalitätsgesetzes, sondern nur ein zu- 
sammenfassender Ausdi'uck dafür, daß die Entwicklung auf dem Wege 
der direkten Bewirkung nach einer g-roßen Zahl von Spezialgesetzen 
in bestimmten Richtungen erfolgen soll. Welche einzelnen Regeln aber 
im besonderen Fall g-^elten, welche Stämme beispielsweise unter gewissen 
Verhältnissen stillstehen und Avelche sich lebhaft weiterentwickeln, dar- 
über vermag auch Eimer keine Angabe zu machen. Daß seine Dar- 
stellung mit den heutigen vererbungstheoretischen Anschauungen kaum 

Abhandl. d zool.-bülan. Gcs Ud XI, Heft 2. 15 



^'^'^ Julius Pia. 

in Einklang zu bringen ist, liegt an der Zeit ihrer Entstehung. Manchem 
wird die EntA\icklung der Siphoneae verücülatae vielleicht als ein typi- 
sches Beispiel von Orthogenese erscheinen. Mir dünkt ihre Auffassung 
als Anpassungsprozeß ein tieferes Verständnis zu verheißen. 

Ich fürchte, ich bin von dem Thema meiner Abhandlung schon zu 
rsehr abgesclnveift und ich muß daher diese Ausführungen beenden. Ich 
möchte nur noch einmal darauf hinweisen, daß der teleologische Stand- 
punkt natürlich weder mit der Selektionstheorie, noch mit dem ihr der 
ganzen Geistesrichtung nach entgegengesetzten Vitalismus in notwendi- 
gem Zusammenhang steht. Wenn die Tatsache der zweckmäßigen An- 
passung in dem oben formulierten Sinn einmal genügend erhärtet sein 
wird, erwächst, wie schon erwähnt, die ganz selbständige Aufgabe, in der 
Kausalkette einen weiteren Schi-itt nach rückwärts zu gehen und zu er- 
klären, warum die Entwicklung der erwähnten Regel folgt. Diese Auf- 
gabe wird vermutlich in zwei Teüe zerfallen. Alle Erfahrung spricht 
nämlich dafür, daß neue Mutationen zuerst nur bei einer Minderheit 
innerhalb einer Population auftreten. Es fragt sich also: 

1. Durch welche bestimmten Ursachen kommen bestimmte Mutatio- 
nen zustande? 

2. Welche Faktoren bewirken, daß einzelne Mutationen im Lauf 
der Zeit so häufig werden, daß sie den Charakter der ganzen Art ver- 
ändern? 

Inwieweit die Antwort auf die erste Frage die auf die zweite viel- 
leicht schon vorwegnehmen wird, können wir wohl noch nicht wissen. 

D. Systematik. 

Die Krönung- unseres gesamten Wissens über eine Organismen- 
gruppe ist das System. Nicht zwar natürlich so, als ob aus dem syste- 
matischen Schema allein dieses Wissen abg^elesen werden könnte. Ver- 
suche, die Nomenklatur in dieser Richtung auszubauen, haben bisher 
keinen Erfolg gehabt. Aber doch so, daß jede einzelne Erkenntnis 
morphologischer, biologischer, stratigraphischer, phylogenetischer Art die 
Stellung der Gruppe im ganzen System der Organismen oder ihre (Jlie- 
derung in kleinere Einheiten bedingt, verändert oder bestätigt. 

Die ganze vorliegende Arbeit ist ))eispiels weise eine Bestätigung 
dafür, daß die Diploporen Algen sind, denn die große Menge neu herbei- 
gebrachter Tatsachen fügt sich dieser Auffassung vollständig zwanglos 
ein. Dies ist ja die Art, wie eine wissenschaftliche Theorie bewahrlieitet 
wird, daß auch die Beobachtungen, die bei ilirer Aufstellung noch un- 
bekannt waren, durch sie zweckmäßig begriffen werden. Das System 
verhält sich in dieser allgemein methodologischen Hinsicht nicht anders 
wie irgendeine andere Art wissenschaftlicher Begreifung, etwa eine 
kausale Erklärung. 



Die Siphoneae verticillafae vom Karbon l>is zur Kreide. -27 

Man nimmt meist an. daß ^I u n i e r - C h a 1 m a s der erste war. 
der auf den f^edanken verfiel, die Dactyloporen den rezenten Cymopolien 
zu vergleichen. Dies ist jedoch nicht so. denn B 1 a i n v i 1 1 e sprach 
schon mehr als 40 Jahre früher die Ansieht ans. daß Doctylopora und 
1>esonders Poh/fripa der CymopoUa. deren Algennatur ilim bekannt war. 
wahrscheinlich nahestehen. ^^) Seine Anregning scheint allerdings von 
niemandem beachtet worden zu sein, zum Teil wohl deshalb, weil sie 
in einem umfangreichen und ziemlich ungenießbaren Werk vergral>en 
und in ganz anspruclisloser Forai gehalten war. 

Wie auch noch M u n i e r - C h a 1 m a s seiner Zeit voraus war. habe 
ich schon im historischen Abschnitt ■ der ..Xeuen Studien'' angedeutet. 
Das ^lißverhältnis bezog sich hier allerdings nicht mehr auf die theoreti- 
sche Erkenntnis, wohl aber auf die Praxis der paläontologLschen Be- 
schreibiuig. die keineswegs sogleich den Vorteil wahrnahm, der sich 
daraus ei^ab. nun jede Beobachtung auf die ursprüngliche, lel>ende, wach- 
sende, sich vermehrende, ihrer Umgebung angepaßte Alge beziehen zu 
können. In dieser Hinsicht hat. wie ebenfalls schon an anderer Stelle 
erwähnt, eigentlich erst S t e i n m a n n endgültig Bahn gebrochen. 

Der erste, der die triadischen Diploporen als primitivere Verwandte 
der tertiären Dactyloporen erkannte, war 6 ü m b e 1, und zwar hat er 
seine Entdeckung, so viel ich -vehe, 1866 zum erstenmal kurz publiziert. 
Da er wenige Jahre si^äter seine Theorie emer intensiven Erprobung 
in Form der Durcharbeitung eines umfang-reichen ^Materials unterzog, 
fand sie sogleich überall und unwidersprochen Eingang. 

1. Umgrenzung der Siphoneae reHicniatae. 

In den bisherigen Ausfüllrungen über unsere Algengruppe wurden 
stillschweig^end gewisse Gattungen eüigeschlcssen. andere al>er beiseite 
gelassen, über deren Zugehörigkeit die Ansichten bis heute nicht ge- 
klärt sind. 

Als nicht zu den verticillierteu Siphoneen gehörig betrachte ich 
zunächst die Receptaculiten. Syddium. Trochiliscus und Coelotioc/üum. 
Ich beünde mich dabei in Übereinstimmung mit den meisten Autoren, 
die sich mit diesen merkwürdigen Fossilien eingehend beschäftigt haben 
(H i n d e, K a r p i n s k y, R a u f f , Schlüter etc.). In der Tat ist 
die innere Organisation der genannten Gattungen nur recht gezwujigen. 
ja teilweise überhaupt nicht mit der Deutung als Dasycladaoeen in Ein- 
klang zu bringen. Auch gewisse Überlegungen allgemeiner Art lassen 
mir üire Zurechnung zu den Siphoneae verticillatae wenig aussichtsreich 
erscheinen. Wie bekannt, entsteht die Rindenschicht aller Dasycladaceen 
dadurch, daß ursprünglich schlanke, g-etrennte Zellen in ihrem distalen 

^*) Vgl. „Actinologie" p. 547. 

15* 



228 



Julius Pia. 



Teil anschwellen und sich schließlich dicht aneinanderlegen. Jede Rin- 
denzelle ist ursprünglich in seitlicher Richtung ziondich weitgehend ver- 
schiebl)ar. Die Elemente einer in dieser Art gebildeten Rindenschicht 
müssen aus geometrischen Gründen der überwiegenden Mehrzahl nach 
einen sechseckigen Umriß erhalten. Denn die noch runden, anschwellen- 
den Assimilatoren werden sich so lange gegeneinander verschieben, bis 
jeder von ihnen mit Fechs anderen in Berührung ist, weil er so bei einem 
gegebenen Gesamtraum und einer bestimmten Zahl von Elementen den 
größten Durchmesser erreichen kann. 

Geometrisch läuft die Frage, in welcher Stellung sich die Assimilatoren 
am meisten ausdehnen können, auf dasselbe hinaus als die, in welcher Stellung eine 
Anzahl einander berührender Kreise eines gegebenen Durchmessers am wenigsten 
Platz brauchen. Wir wollen nur die zwei für unsere Frage hauptsächlich in Betracht 
kommenden Fälle berücksichtigen, nämlich Anordnung in senkrechten Reihen und 
in Quincunx. Der Beweis für die Kaumersparnis bei der Anwendung dieser Stellung 
im Vergleich zu jener kann in mehrfacher Weise geführt werden, und es ist viel- 
leicht ganz unterhaltend, einen Augenblick dabei zu verweilen. 

Der primitivste, aber zugleich anschaulichste Beweis ergibt sich durch direk- 
ten ^'ergleich der Zeichnungen a und b in Textfig. 27. Jedes der beiden Vierecke 
enthält "Y, — 16 Kreise und hat eine (irundlinie = 8 r. Während aber das linke 
Viereck auch 8 r hoch, also ein Quadrat ist, ist das rechte augenscheinlich um ein 
Stück niedriger. Das ist die Fläche, die durch dt- versetzte Stellung der Kreise 
erspart wurde. 









7^ \ 


V 




^ Ä 


l A » 








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V, 




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H 


y 




Fig. 27. Zur Erklärung der Form und Anordnung der Uindenzelleu. 

Siebe Text. 

Etwas exakter ist folgende Ableitung: Die ganze Fläche ))eider Zeichnungen 
zerfällt in die Kreise k und die zwischen ihnen übrig bleibenden Zwickel z. Die 
Fläche, die jeder Kreis beansprucht, besteht aus dem Kreis selbst und den auf ihn 
entfallenden Zwickeln, deren Zahl noch zu ermitteln ist. Die Fläche jedes Kreises 
ist in beiden fällen r^ji. Es bleiben also nur noch die Zwickel zu berechnen. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. -29 

a) 5 = (2 ry--4 ^ = 4 c* - j-^ n. 

Jeder Kreis steht mit vier Zwickeln und jeder Zwickel ndt vier Kreisen in 
Berührung. Die Zahl der Zwdckel ist daher gleich der der Kreise. Die Fläche, die 
ein Kreis Iteansprucht. ist 

r- ^ + (4 r^ — r- ;r) = 4 »•'. 

Derselbe Wert ist auch zu gewinnen, wenn man bedenkt, daß jeder Kreis die 
Fläche des umgeschrielienen Quadrates zur Verfügung hat, dessen Seitenlänge 2 r ist. 

b) z= l . 2 r . rVs — S . l . )■" t = r' VS — ~ r- n. 
2 o 2 

Jeder Kreis steht mit sechs Zwickeln in Berülirung, jeder Zv/ickel aber nur 
mit drei Kreisen. Daher ist die Zahl der Zwickel doppelt so groß als die der Kreise. 
Auf jeden Kreis kommen zwei Zwickel. Die ganze von einem Kreis beanspniehte 
Fläche ist deshalb 

r-n^2 (r' Vs — — »•" n) = 2 Vs r^ = 3-464 )''. 

Jeder Kreis brauclit im Falle b die Fläche des umgeschriebenen Sechseckes, 
das gleich ist sechs gleichseitigen Dreiecken mit der Höhe r. woraus man natürlich 
auch den eben abgeleiteten Wert erhalten kann: 

3-464 < 4. 

Xiiii ist aber beispielsweise bei den Receptaculiteu die Grundform 
der Schalenelemente nach R a n f f der Rhombus, nicht das Sechseck. 
Auch ein Teil der Sycidien hat ^^ereckig■e Vertiefungen auf der Ober- 
fläche, z. B. Sycidium nielo. Wir können daraus schließen, daß diese 
Täfelchen entweder nicht von Organen herrühren, die sich allmählich bis 
zur gegenseitigen Abflachimg ausdehnten, oder aber, daß dieselben schon 
ursprünglich in einer unveränderlichen Lage zueinander wai-en, etwa da- 
durch, daß sie einer zusamnienliängenden Hautschicht eing^elagert waren. 
In beiden Fällen ergibt sich, daß die genannten Fossilien keine Dasycla- 
daceen sein können. 

Einige andere seltene Formen, die ich Aon den Siphoneae verti- 
cillatae ausschließen zu müssen glaube, sind im Speziellen Teil näher 
besprochen, so beispielsweise Conodictyum striatiim und etliche andere. 

Dagegen habe ich Cyclocrinus und seine Verwandten in Überein- 
stimmmig mit S t o 1 1 e y den Dasycladaceen zugezählt. Gegen diese 
Einreihiüig hat S t e i n m a n n sicli später lebhaft gewendet, nachdem 
er ihr früher beigestimmt hatte, und K i e s o w hat in einer ausfülirliclieu 
Kritik von Stolle ys Arbeiten, deren Ton die Lektüre allerdings nicht 
angenehmer macht, den Standpunkt verfochten, daß die Cyclocriniden 
tierische Reste seien. S t e i n m a n n mögen bei seiner neueren Stellung- 
nalune zum Teil theoretische Erwägungen geleitet haben, da es ihm nacli 
seinen deszendeaiztheoretischen Ansichten wenig wahrscheinlich scheinen 
muß. daß ein Stannn der Siphoneae rerticiUatae schon im Silur in vieler 
Hinsicht die Spezialisation viel jüngerer Formen erreichte mid daß ge- 
rade dieser Stannn dann ohne Nachkommen ausgestorben ist. Von den 



^30 Julius Pia. 

Merkmalen dieser spezialisiert'en alten Gattungen sind es wohl in erster 
Linie die Deckel von Cyclocrinns, die vielfache ZA\'eifel an deren Alg-en- 
natur -wachgerufen haben. Ich meine aber, daß diese Deckel nicht so von 
Grund aus verschieden sind von dem, was wir sonst bei den Dasycla- 
daeeen kennen. Eine leichte Verkalkung der Außenmembran kommt ja 
nicht selten vor {Goniolinu, Bornetella, Mizzia etc.). Es ist wohl erlaubt, 
sich zu denken, daß es Arten gab, bei denen nicht die ganze Außen- 
membran verkalkt Avar, sondern in ihr zwecks Versteifung Verdickungs- 
bänder gebildet wurden, ganz ähnlich me die in der Seitenmembran 
von Bornetella. Wenn dann nur diese Verdickungsl)änder infolge Ver- 
kalkung erhalten blieben, haben wir im wesentlichen die Deckel von 
Cyclocrinns vor uns. Die verschiedenen Skulpturtypen mögen Mutationen 
ohne funktionelle Bedeutung sein. Vielleicht ist es auch wirklich möglich, 
einige derselben als bloße Erhaltungszustände anderer aufzufassen. Dar- 
über möchte ich mir ohne eigene Beobachtungen kein Urteil erlauben. 
Jedenfalls scheint inir der Bau der Deckel als eine Anpassung an die 
Versteifung der Außenmembranen ohne gleichzeitige Behinderung des 
Gasaustausches recht gut verständlich, wenn man Cyclocrinus als Kalk- 
alge ansieht. Man darf doch nicht vergessen, daß der ganze innere Bau 
von Coelosphaeriduim und Cyclocrinus, wie ihn S t o 1 1 e y bekannt- 
gemacht hat, sich der Deutung a.ls Dasycladaceen auf das beste und 
ganz ung-ezwungen anpaßt. Auch darauf möchte ich einigen Wert legen, 
daß Mizzia, deren Algennatur bislicr nicht bezweifelt Avurde und wohl 
auch nicht bezweifelt werden kann, sich so eng an Coelosphaeridium 
anschließt. Was endlich Mastopora und Apidium betrifft, so kennen wir 
deren innere Organisation allerdings nicht. Was erhalten ist, erinnert 
aber verblüffend an Bornetella, so besonders die Verdickung der seit- 
lichen Wände der Rindenzellen. Auf die Wichtigkeit der Einsenkung . 
des Scheitels von Apidium hat S t o 1 1 e y schon liingemesen. K i e - 
s w s phantasiereiche Deutung der Cyclocriniden als Tiere entbehrt 
solcher enger Beziehungen zu wirklichen Beobachtungen an bestimmten 
rezenten Formen ganz; wobei ich davon abselie, daß seine ganze Hypo- 
these (wie freilich auch die S t o 1 1 e y s) in sich zusannnenfiele, wenn 
seine eigene Beobachtung, daß der innere Hohlraum von Coelosphaeri- 
dium gegen außen geschlossen -war, zutreffend wäre C^Aas ich allerdings 
bezweifeln möchte). 

Ich werde also bis auf weiteres an der ('M)erzeugung festhalten, daß 
Coelosphaeridium, Cyclocrinus, Mastopora und Apidium zu den Sipho- 
neae verticillatae gehören. 

Als der Druck der vorliegenden Abluuidlung schon Ijegouuen hatte, 
wurde ich durch meinen Freund Dr. T r a u t h auf die iu einigen ameri- 
kanischen Arbeiten beschriebene Gattung Primicorallina aufmerksam ge- 
macht, die mir vorher ganz entgangen war. Es ist fast sicher, daß wir 
es in ilir mit einer Dasycladacee zu tun haben. Dies war übrigens auch 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 231 

schon die Ansicht des ersten Beschreibers, W h i t f i e 1 d.^*) R u e d e - 
ni a n n hat die betreffende Äußerung offenbar übersehen. Zu den Be- 
schreibung-en der beiden genannten Autoreu möclite ich nur bemerken, 
daß mir aus den von ihnen veröffentlichten Abbildungen das Fehlen 
von Wirtein klar hervorzugehen scheint. Docli spriclit dies in .Aubetraclit 
des geologischen Alters eher für als gegen die Zurechnung zu den Sipho- 
neae „verticillatae" . 

Dagegen scheint mir bei PalaeoporeUa diese Einteilung viel zweifel- 
hafter, weshalb ich sie in den früheren Erörterungen aucli überall weg- 
gelassen habe. Die von S t o 1 1 e y ^^■iedergegebenen Schnitte passen viel 
eher zu einer Codiacee als zu einer Dasycladacee, besonders durch den 
engen, ungleich weiten, schlecht abgegrenzten inneren Hohlraum und 
die sehr schräg verlaufenden Poren, die sich im Inneren der Pflanze 
ziemlich unregelmäßig, dann aber nahe der Oberfläche alle noch einmal 
teilen. Auch die Gesamtform erinnert an manche Halimeden und die 
Zusammensetzung des Thallus aus vielen Gliedern paßt für eine Codiacee 
mindestens ebenso gut wie für eine Dasycladacee. Vielleicht ist es mir 
möglich, die Gattung im Zusammenhang mit anderen fossilen Codiaceen 
später noch einmal genauer zu untersuchen. 

Daß auch ..Gyroporella" bellerophontis zu den Codiaceen zu stellen 
sein wird, habe ich >chou im Si^eziellen Teil p. 34 erwähnt. 

S t e i n m a n n hat einmal ganz beiläufig die Gattungen VerticiUites 
und Barroisia als mesozoische Siphoneen genannt.^^) Z i 1 1 e 1 zählt sie 
zu den Calcispongien. Algen dürften sie jedenfalls nicht sein. 

2. Defiuition der Sipltoneae vei'ticifhftae. 

Es Avar von Aornherein zu erwarten, daß die auf Grund der zehn 
rezenten Gattungen gegebenen Definitionen der Familie Dasycladaceae 
auf die fossilen, deren Zahl 30 schon bedeutend übei-steigt, nicht ohne 
weiteres passen würden. Es i^t nicht meine Absicht, die von botanischer 
Seite aufgestellten Charakteristiken der Reihe nach durchzugehen luid 
zu kritisieren. Es ist aber doch notwendig, diese Versuche in einigen 
Beispielen vorzuführen, um den ^Veg zu einer neuen, umfassenderen 
I>efinition zu ebnen. 

C r a m e r 1887: ..Eine große, unten einige, durch keine Scheide- 
wände abgegrenzte, mehr weniger verzA^-eigte Rhizoideu produzierende, 
mittels Scheitelwachstum und relativ unbegrenzt sich verlängernde, meist 
einfache, selten verzweigte Stammzelie erzeugt in akropetaler Folge meist 
sehr viele und vielgliedrige. echte und simultane ^^'irtel dichotomisch 



s«) ..Marine Algae" p. 353. 

ää) „Kalkalgen" p. 136, Anmerkung. 



'2'62 Julius Pia. 

bis liülytüiiiisch Acrzweigter, selten einfacher Äste von begTenzfcer Ent- 
wicl'clung. Die un))egrenzten Achsen oder Langtriebe sind stets steril, nur 
die begrenzten oder Kurztriebe, deren einzelne Glieder (primäre bis n^^) 
fast ausnahmslos aus je einer Zelle bestehen, dienen der Reproduktion; 
sie können auch abgesehen davon sehr verschiedene Ausbildung erfahren. 
Die Fortpflanzung wird vermittelt durch Sporangien, welche durch Meta- 
morphose bestimmter Kurztriebglieder eatstehen, und entweder direkt Ga- 
meten, meist jedoch zunächst Sporen und erst im Innern dieser Gameten 
hervorbringen. Die Gameten treten immer in großer Zahl im Innern ilrrer 
^Mutterzellen auf, die Sporen dagegen bald in Vielzahl, bald, wie es 
scheint, in Einzahl. Die aus der Paarung der Gameten hervorgegangenen 
Zygoten liefern bei der Keimung entweder sofort wieder Geschlechts- 
pflanzen oder zuerst sporenerzeugende Individuen. Fornnen, die das 
zweite Verhalten zeigen, haben Generationsw^ech&el; die sporenbildenden 
Pflanzen repräsentieren die asexuelle, die gametenerzeugenden Sporen 
die reduzierte sexuelle Generation. Die Dasycladaceen enthalten Chloro- 
phyll, oft Stärke oder Inulin oder beides, ferner \WUf eiförmige, einfach 
brechende Kristalloide. Die meisten Dasycladaceen sind infolge stai-ker 
Inkrustation mit kohlensaurem Kalk von weißlicher oder blaßgrüner 
Farl)e und brüchig. In der Mitte der Scheidewand je zweier genetisch 
zusammengehörender Zellen findet sich ein Paar korrespondierender 
Poren; die die Kurztriebe mit der dickwandigen Stammzelle verbinden- 
den Poren sind besondere schön entwickelt. Alle Dasycladaceen sind 
maritim." 

Folgende Perichtigungen ergeben sich bei der Ausdehnung dieser 
Definition auf die fossilen Gattungen: Die Aste stehen durchaus nicht 
immer in Wirteln. Die Sporen werden ursprünglich g^erade in der Achse 
erzeugt, die später stets steril ist. Die Sporangien der rezenten Arten 
sind keine umgeformten Kurztriebglieder, was Gramer selbst später 
richtiggestellt hat. Auch sind liei der Mehrzahl der Genera überhaupt 
keine besonderen Sporangien \-orhanden. Endlich hat O 1 1 m a n n s hn 
teilweisen Anschluß an frühere Autoren dargelegt, daß es kaum richtig 
sein düri'te, die Sjjoren der Dasycladaceen als eine reduzierte sexuelle 
Generation aufzufassen. Auf diesien letzten Gegenstand kann hier a.ber 
nicht näher eingegangen zu werden. 

W e 1 1 s t e i n 1901: ..Anfangs einzellig, s])äter vielzellig, mit einer 
axilen einfachen Zelle und quirlig entspringenden gegliederten Ästen. 
Pliiz(jiden stets vorhanden. Membran häufig mit Kalk inkrustiert. Ga- 
metenko])ulation. Die Gameten gelien aus Sporangien hervor oder aus 
Aplanosporen." 

Dazu wäre zu liemerken. daß die Äste bei den j>rimitiveren Formen 
weder quirlig gestellt, noch gegliedert sind. Die Gameten werden 
nur bei den höchstentwickelten Gattungen in eigenen Sporangien ge- 
bildet. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. -"^«^ 

U 1 1 m a 11 11 s sagt 1904 einfach: ..Ebie vertikale, große Stammzelie 
trägt zahlreiche, meist -sielzellige Wirteläste oder deren Äquivalente." ^^) 

Wenn man zugibt, daß die Wii-teläste nicht immer in Wirtein stehen 
müssen, ist gegen diesen Satz nichts einzuwenden. 

Wille 1897 und 1909: „Der Thallus besteht aus einer axilen. 
langgestreckten Zelle, die keine Querwände hat. unten mittels Rhizoiden 
Ijefestigt ist und akropetal Quirle von gegliederten, einfachen oder ver- 
zweigten Blättern mit begrenztem Wachstum hervorbringt. In fertilen 
Blättern werden entweder direkt Gameten ent^^ickelt oder auch erst 
Aplanosporen gebildet, die sicli späterhin in Gameten umwandeln. Die 
Befruchtung ist eine Gametenkopulation. Schwärmsporen (?) und Aki- 
'neten fehlen."' 

Auch hier müssen wir wieder einwenden, daß die ..Blätter"' iiiclit 
in Quirlen stehen müssen, nicht immer gegliedert sind und daß die Ga- 
meten, respektive Sporen nicht immer in ihnen gebildet werden. 

Zusammenfassend sehen wir also, daß die gebräuchlichen Definitio- 
nen der Dasycladaceen haupt.säcldich bezüglich folgender Punkte ge- 
ändert werden müssen: 

Stellung der Wirteläste, 

"N'erzweigung der Wirtelä-ste, 

Sporenbildung. 

Wollen wir eine Definition aufstellen, die allen neuen Beobachtungen 
gerecht wird, so wird diese natürlich weniger Merkmale enthalten als die 
älteren. Immerhin dürften die folgenden Eigenschaften allen bisher be- 
kannten Gattungen gemeinsam sein. 

Die Siphoneae rerficillafae sind aus \iclkermgen Zellen aufgebaute 
marine Grünalgen. Der Thallus enthält stets eine deutliche AehsenzeUe, 
von der nach allen Seiten gleichartig entwickelte Wirteläste ausgehen 
und die mit einem Khizoid befestigt i.st. Fortpflanzung durch Gameten. 
Ungeschlechtliche Schwärmer fehlen. Die ontogenetisch zusammengehöri- 
gen Zellen sind durch Poren verbunden. Die Membran ist fast immer 
mehr oder weniger reichlich mit Kalk inkrustiert. 

Nun wäre die Frage zu erwägen, v.elcher Rang der so umg-renzten 
und charakterisierten Gruppe der Siphoneae reriiciUatae zu geben ist. 

3.Der systematische Rang* der Siphoneae vevtielUatae. 

A'on der großen Mehrzahl der Autoren werden die verticillierten 
Siphoneen oder Dasycladaceen als eme Familie angesehen. Allerdings 
finden sich in der Literatur auch abweichende Auüassungen. So gliedert 
-M u n i e r - C h a 1 m a s unsere Gruppe in eine Anzahl von Teilgruppen, 
die er auf -iüae endigen läßt, also wohl als Familien betrachtet. Daß 

^*) „Algen" p. 255. 



234 Julius Pia. 

H a € c k e 1 die Acetabularieae und Dasycladeae Ordnungen nennt, 
wurde schon weiter oben erwähnt. 

In der Tat lassen sich gegen die Wertung der verticiilierten Sipho- 
neen als Familie allerhand nicht leicht Avlegende Bedenken geltend 
machen. Die Verschiedenheit in fast allen Organisationsmerkmalen ist 
innerhalb der Grupp'e eine außerordentlich große. Sie erstreckt sich auf 
die Gesamtform, die Stellung, Gestalt und Gliederung der Äste, die 
Form und Entstehungsart der Fortpflanzmig"sorgane, kurz auf alle, aucli 
die wichtigsten Merkmale. Man verg'leiche damit die relativ geringen 
Abweichungen, auf die liin bei den Blütenpflanzen, an denen dais ganze 
systematische Schiema ja doch hauptsächlich entwickelt wurde, Familien 
geschieden werden. Der Einwand scheint mir nicht stichhältig, daß der 
Wert der systematischen Einheiten in den großen Gruppen des Pflanzen- 
reiches eben ein verschiedener sei. Insoweit dies tatsächlich der Fall ist, 
handelt es sich um einen Mangel des Systems, der bei der Behandlung 
allgemeiner Fragen nur schädlich -^ii-ken kann. Dabei darf allerdings 
nicht übersehen werden, daß der Wei-t des einzelnen Merkmales bei den 
Algen wirklich ein anderer als bei den Blütenpflanzen ist. Dies Avird 
durch die Veränderlichkeit innerlialb derselben physiologisohen Art klar 
bewiesen. 

Die übermäßige Weite der Dasycladaoeeii, Avenn man sie als Familie 
betrachtet, zeigt sich auch bei den Erörterungen über ihre geologische 
Verbreitung. Man muß sich vor Augen halten, daß viele Gattungen 
dieser Gruppe nur durch eine einzige geologische Stufe anhalten. Von 
den Arten gilt dies ausnahmslos. Es wäre wolü der einzige Fall in der 
Paläontologie, daß eine Familie mit so rasch mutierenden Gliedern vom 
Silm- bis in die (legenwart andauert. 

Anderseits ist aber gewiß, daß die unter dem Namen Siphoneoe 
verticUlatae vereinigten Gattungen einander viel näher stehen als allen 
anderen Algen. Es ginge also nicht an, die Gruppe einfach in eine Reihe 
von selbständig-en Familien aufzulösen, die daim den Siphonociadiaceae, 
Valoniaceae etc. gleichgeordnet wären. Vielmiehr müßte man die Sipho- 
neae verticUlatae beibehalten, aber zum Rang einer Ordnung oder doch 
Unterordnung erlieben. Dies würde jedoch weitgehende Verschiebungen 
im System der Chlorophyoeeu zur Folge haben, die vorzunehmen hier 
natürlich nicht der Platz ist und für die mir auch die notwendigen Kennt- 
nisse aller beteiligten Familien nicht zur Verfügung stehen. Ich habe 
mich, deshalb damit begnüg-en müssen, auf die oben auseinandergesetzten 
Schwierigkeiten hinzuweisen, verwende aber die Dasycladaceae vorläufig 
noch als Familie. 

4. Artfassung. 

In allen Fällen muß man die Gliedei-ung einer vorliegenden Formen- 
masse in Arten vor allem sehen. Die begriffliche Kritik des so gewoiuie- 



Die Slphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 2oO 

neu ersten Ergebnisses bekommt aber bei den Diislopuren dadurch einen 
eigentümlichen methodologischen Zug. daß in der weitaus größten Zahl 
der Fälle (mit Ausnahme vieler jurassischer, aber weniger anderer Arten) 
von jedem Fundort eine sehr große Individuenmenge vorliiegt. Die 
ideale Ausnützung dieses Umstandes läg-e in der Anwendung statistischer 
Methoden, die ich — wie schon erwähnt — in einer eigenen Arbeit ver- 
suchen werde. Xatürlich haben wir es bei allen fossilen Formen nur 
mit morpholog-ischen Arten zu tun. Dasselbe gilt jedoch — mit wenigen 
Ausnahmen — auch für die rezenten Meeresalgen. Die statistische ^le- 
thode kann selbstverständlich in der Systematik nur dann mit Xutzen 
angewendet werden, wenn sie mit einer möglichst eingehenden Analyse 
aller irgendwie erkennbaren biologischen Verhältnisse Hand in Hand 
geht. Die rein mechanische Vergleichung der ge^^'Olmenen Variabilitäts- 
kurven miteinander und mit der Idealkurve würde zu den schwersten 
Irrtümern führen. 

Schon in der vorliegenden Arbeit bin ich bei der Abgi-eiizung der 
Arten stets von der ganzen in einem Handstück enthaltenen Formen- 
mannig-faltigkeit ausgegangen. Es schien mir. daß in der Zerspaltimg 
der an demselben Fundort auftretenden Exemplare derselben Gattung 
von manchen früheren Autoren, wie Schafhäutl und G ü m b e 1. 
entschieden zu weit gegangen wurde. Besonders lehrreich sind in diesem 
Zusammenhang kleine, wohl erhaltene Exemplare, die trotz ihrer ge- 
ringen Größe und gewisser Ab^w eichimg-en doch die Avesentlichen Merk- 
male der normalwüchsigen Stücke deutlich erkennen lassen. Man ver- 
gleiche das bei Physoporella pauciforata, Physoporella minutula und 
Diplopora phanerospora Gesagte und die Abbildungen Tal. 3. Fig. 11 
-—14, Taf. 4. Fig. 6. 

Durchschnittlich dlLrften meine fossilen Arten merklich weiter als 
die rezenten gefaßt sein. Die Fehler, durch die diese Ungleichförmigkeit 
verursacht wird, scheinen mir auf beiden Seiten zu liegen. Einerseits 
hat die Seltenheit des rezenten Materials sicher dazu geführt, auf indi- 
viduelle Variationen Arten zu gründen. In einzelnen Fällen, z. B. bei 
CymopoUa. ist dies auch schon erkannt. Anderseits Aerleiten die Mängel 
der Erhaltung, die Unkenntnis ATieler ]\Ierkmale und nicht zidetzt die — 
freilich theoretisch nicht zu rechtfertigende imd überhaupt mehr unbe- 
A\-ußte — Rücksicht auf die Bestimmbarkeit für stratigraphische Zwecke 
dazu, fossile Formen in zweifelhaften Fällen iimner lieber zusammenzu- 
fassen als zu trennen. Eine A'ollständige Vereinheitlichtmg der Art- 
fassung, die unbedingt anzustrel>en ist, A\ird sich nur durch fortgesetzte 
kritische Arbeit erreichen lassen. Ich hoffe, dazu durch meine statisti- 
schen Untersuchimgen beitragen zu können. 



236 Julius Pia. 

5. Unterteilung der Siphoueae verticlUatae, 

Vielen Fachgeno«»en wii'd es scheinen, daß das l'hema dieses Ka- 
pitels diiich die Diskussion des Stammbaumes im vorigen Hauptabschnitt 
so gilt yvie erledigt ist. Einigten wenigen meiner Leser wird allerdings 
vielleicht bekamit sein, daß dies durcliaus nicht meine Ansicht ist. Ich 
muß für die Theorie des Syst-ems der Organismen auf meine Arbeit über 
Oxynoticeras verweisen. ^■'■) Hier kann ich nur das Allernotwendigste 
kurz wiederholen, soweit wir es in den nächsten Absätzen direkt 
brauchen werden. 

Das vollkommene natürliche System einer Organismengruppe wäre 
dajijenige, in dem die in einer Untergruppe vei'einigten Arten in der 
Gesamtheit aller 3Ierkmale, auch der nicht beobachteten, imtereinander 
mehiT übereinstimmen als mit jeder beliebigen Art einer andern Unter- 
gruppe gleichen Ranges. Diese gefordea'te Berücksichtigung der nicht 
beobachteten Merkmale ist scheinbar immöglich. Sie wird aber ermög- 
licht durch die Tatsache der Deszendenz. Diese berechtigt zu der An- 
nahme, daß zwei beliebig'e Organismen in allen Merkmalen überein- 
stimmen, in denen nicht durch direkte Beobachtung, durch ^'ergleich mit 
näher verwandten Formen oder durch andere indirekte Methoden eine 
Abweichung belegt werden kann. Ist also die vergleichende Anatomie 
einerseits die selbstverständliche Grundlage der Phjdogenie. so bietet 
anderseits diese Ersatz für die wegen ihrer Unendlichkeit unmögliche 
vollständige Lösung der Aufgabe der vergleichenden Anatomie. Wenn 
die verwandtschaftlichen Beziehungen einer Gruppe von Organismen 
durch die vergleichende Untersuchung einer größeren, aber immerhin 
mäßigen Anzahl von Eigenschaften siclier festgelegt sind, vermögen wir 
zur Systematik weiterzuschreiten, oluie alle übrigen Merkmale gesondert 
betrachten zu müssen. Es ist dies offenbar derselbe Griuidsatz, der in 
einem et^^'as andern Zusammenhang auch als das Korrelationsgesetz 
bezeichnet ^^ird. 

Von diesem Prinzip machen wir natürlicli beim Bestimmen nicht 
nur der fossilen, sondern auch der rezenten Arten inuinterbrochen Ge- 
braucli. Man stelle sich nur vor, wohin wir kämen, wenn man bei der 
Einreiliung jeder neuen Käferart in eine schon bestehende Gattimg stets 
alle mneren Organe vergleichen müßte. \\m sicher zu sein, daß diese nicht 
vielleicht einen l)isher nur l)ei Ortliopteren beoljachteten Bau haben. 
Der Wert oder richtiger die Unentbehrlichkeit dieses Prinzips wird 
natürlich auch dadurch nicht Iveeinträehtigt, daß Aiel darauf gesün- 
digt ward. 

Ein gutes Beisi,iel für ein sehr wiclitig^es Merkmal, das bei fossilen 
Arten nie beobaclitet werden kann, ist das biologische Verhalten des 

37) Abhandl. geol. Reichsanst. Wien vol. 23, fasc. 1, 1914. p. 153. 



Die Siphoneae vertlcUlatae vom Karbon bis zur Kreide. -^^ 

Inhaltes der Sporaiigien der Da^ycladaoeen. AVir werden trotzdem an- 
nehmen dürfen, daß innerhalb g-enüg-end g-esicherter fossiler Gruppen 
auch in diesem Merkmal derselbe Grad von Übereinstimmung- herrscht 
^ie innerhalb gleichwertiger rezenter. 

Es ist klar, daß von diesen Gesicht^pxmkten aus Stämme inid syste- 
matische Einheiten keineswegs zusammenfallen. In der Nähe von Yer- 
zweisfuno-^stelleu des Stammbaumes wird die Ähnlichkeit zwi-schen den 
Gliedern benachbarter Äste viel größer sein als die zwischen entfernteren 
Angehörigen desselben Astes. Dieser Umstand gewinnt um so mehr Be- 
deutung, je größer sich die Rolle erweist, die parallele Weiterentwick- 
lung entlang mehrerer Stämme gespielt hat. Es ist aber auch klar, daß 
die Aufgabe der Systematik nach der Mer vorgeschlagenen wie nach 
jeder andern Theorie derselben unlösbar wäre, wenn uns die fossilen 
Organismen vollständig vorlägen. Die Lücken der Erkemitnis sind es. 
die es uns möglich machen, systematische Einheiten zu definieren und 
gegeneLiiander abzugrenzen. Diese Lücken sind jedoch, wie ^Nir im de- 
szendenztheoretischeu Abschnitt gesehen haben, nicht ganz zufällig, son- 
dern sie werden großenteils bedingrt durch die Ai't. wie. die Entwicklung 
der Pflanzen und Tiere stattgefunden hat, durch den Wechsel z\\isclien 
kurzen Perioden lebhafter Abänderung und längeren Z\\isclienzeiten der 
Konstanz oder einer langsamen Weite^ent^^^cklung. Bezüglich der 
größeren Gruppen, bei den Algen schon der Familien, ist auch der Um- 
stand sehr wichtig, daß sie. mit wenigen Ausnahmen, ^iel älter als die 
ältesten bekannten Fossilien sind. Ein gewisses Maß von Kompromissen 
wird hier allerdings nicht zu vermeiden sein. Man wird manche Gattung 
als Übergang-stypus zwischen zwei Familien an eine der beiden an- 
schließen müssen, obwolü ihre Beziehungen zu der andern kaum weniger 
deutlich sind. Dies ist jedoch, ^ie gesagt, ein Maugel. der jedem System, 
auf was immer für einer theoretischen Grundlage es benüien mag. an- 
haftet. 

Unter ZugTundelegimg dieser Prinzipien will ich es versuchen, die 
Dasycladaceen des Paläozoikums und Mesozoikums in einzelne Gruppen 
zusammenzufassen, wobei die rezenten Gattungen so weit berücksichtigt 
werden soUen. als dies bei der Unkenntnis der tertiären möglich ist. Da 
es sich um ziemlich viele kleine Gruppen von Gattungen handelt. avüI 
ich für sie die Bezeiclmimg Tribus verwenden. AA'ollte man zwisclien 
diese und die Familie Subfamilien einschalten, so müßte man wohl Cyclo- 
crinus und seine Verwandten allen anderen Dasycladaceen gegenüber- 
stellen. Damit wäre aber nicht ^iel gewonnen. 

1. Tribus. Cyclocrmeae. Gesamtforni rundlich, kurzkeulig bis 
kugelig. Wirteläste einfach oder verzweigt, aspondyl. Die Assimilatoren 
bilden eine typische Rindenschicht. Sporenbildiuig in der Stammzelle. 
Perannulation kommt vor. Xui- im Paläozoikum. 



238 Julius Pia. 

a) Untertribus Cyclocrininae. Wirteläste einfach. Poren gegen 
außen häufig geschlossen. 

Coelosphaeridium , 

Cyclocrinus, 

Mizzia. 

b) Untertribus Mastoporinae. Wirteläste vermutlich verzweigt. Ver- 
kalkung schwach. Becherzellen gegen außen offen. Silur. 

Apidiutn, 
Masiopora. 

2. Tribus. Primicorallineue. G©samtlo'rm zylindrisch. Wirtel- 
äste mehrfach büscbelig verzweigt, aspondyl gestellt, in akrophore 
Assimilatoren endigiend. Sporen in der Stannnzelle. ^X'rkalku^g schwach. 
Bisher nur im Siliu*. 

Primicorallina. 

3. T r i b u s. Dasyporelleae. Thallus einfach oder vers^weigt. Wirtel- 
äste einfach oder (seltener) dichotomierend, stets regellos gestellt, an 
der Schalenoberfläche endigend, eine nur sehr schlecht zusammen- 
hängende Rindenschicht aus rundlichen Elementen Inldend. Schale stets 
ungegliedert. Xur im Paläozoikum. 

Rhabdoporella, 
Dasyporella, 
Vermiporella, 
An thracoporella. 

4. Tri b u s. Teutloporelleae. Thallus unverzweigt, zylindrisch 
oder schwach keulenförmig. Zahlreiche, typisch trichophore, einfache 
Wirteläste. Sporen in der Regel in der Stammzelle. Ob Cladosporie vor- 
kommt, ist zweifelhaft. Meist ansehnliche Arten. Mitteltrias. Selbständig- 
keit gegenüber dem nächsten Tribus etwas zweifelhaft. Einzige Gattung: 

Teiiüoporella. 

5. T r i b u s. Diploporeae. Un verzweigte Dasycladaceen mit un- 
verzweigteu Ästen. Umriß meist zylindrisch, nur sehr selten typisch 
keulenförmig. Sporenbildung in der Stammzelle oder in den Wirtel- 
ästen erster Ordnung. Mitteltrias bis Kreide. 

a) Untesrtribus Macroporellinae. Stellung der Äste aspondyl oder 
euspondyl. Allgemeine Form zylindrisch. Mitteltrias bis Kreide. 
Mücroporella. 
GyroporeUa, 
Ol'ujoporella, 
Actinoporella, 
Munieria, 
Physoporella, 
? Griphoporella, 
? SalpingoporeUa. 



Die Siphoneae verticiUatae vom Karbon bis zur Kreide. ^"j" 

b) Untertribus Diploponnae. Stellung der Äste metaspondyl. Nei- 
gung zur länglichen Keulenfomi. ilitteltrias. Xur eine Gattung: 
Diplopora. 

G. T r i b u s. Triploporelleuc. Keulenförmige, bis kugelige, clado- 
spore Gattungen mit mindestens eimnal büschelig \erzweigten. euspon- 
dylen Wirtelästen. Skelett imgegliedert. Jura und Kreide. 

a) Untertribus TriploporeUinae. Xur primäre und sekundäre Wirtel- 
äste. Xiu- einerlei Gameten. 

Tilploporella, 
Goniolina. 

b) Untertribus Peüy/sculhioe. Haarförmige tertiäre Wirteläste. Viel- 
leicht zweierlei Gameten. Oberjura. 

Petrasciila. 

7. T r i b u s. Coniporeae. Gestalt keulenförmig. Ausgesprochene 
Regionenbildung. Wirteläste erster bis dritter Ordnung, jene in Quirlen, 
diese meist eine Rinde bildend, jedenfalls nicht trichophor. Fortpflanzung 
wahrscheinlich nach dem cladosporen Typus C?). Lias und Dogger. 

Palaeocladus, 
Conipora. 

8. Tri b u s. Dasycladeae. Keulenförmig, mit mehrmals verzweig- 
ten, wirtelig gestellten Kurztrieben, selbständigen Sporangien, akro- 
phoren Assimilatoren. Ein trichophores Stadium in der Ontogenie fehlt. 
Verkalkung schwach. Xur rezent bekannt. 

Dusycladus, 

Chlorocladus. 

Batophora. 

\). T r i b u s. Xeotnereae. Wirteläste euspondyl gestallt, nur einmal 
verzweigt. Fortpflanzung nach dem choristosporeri Typus. Assimila- 
toren eine zusammenhängende Rindenschicht bildend. In der Ontogenie 
ist stets ein trichophorer Zustand nachweisbar. Kreide bis Gegenwart. 

Neojneria, 

Cymopolia, 

Borne t eil a. 

10. T r i b u s. Acetabularieae. Assimilatoren verkümmert. SporajQ- 
gium in der Einzahl an jedem Wirtelast. sehr gToß. sekundär an 
die Spitze verschoben. Xur wenige bis ein Wirtel. Tertiär und 
Gegenwart. 

Halicoryne, 

Chalmasia, 

Acetabularia, 

Acicularia. 



240 Julius Pia. 

11 . Ungenügend b e k a n n t e (l a. t t n n g o n. deren auch 
luii- provisorische Einteilung niclit niöglioli ist. 

LitioporeUa, 
Sesfrosphaera. 

Die Grui)])ierung der rennten CJattungen weicht von der beute 
meist üblichen in mehrerien Punkten a.b. Die Gründe dafür ergeben sich 
aus dem Absclmitt übei- die Pliylogenie. Der springende Punkt bei der 
Sache ist, daß meiner Vermutung nach Neomeris mit Acetabularia nälier 
verwandt ist als mit Dasycladus. Ich möchte jedoch ausdrücklich be- 
tonen, daß ich auf diesen Teil des Systems keinen besonderen Nachdruck 
lege und ihn für durchaus provisorisch halte, so lange die tertiären 
Gattungen nicht gTÜndlich revidiert sind. 



Die Siphoneae verticillafae vom Karbon bis zur Kreide. ^"ü 



Literaturverzeiclinis. 

Dieses Verzeichnis cnlliält eine möglichst vollständige Liste der paläonto- 
logisch wichtigen Arbeiten über die karbonischen und mesozoischen Siphoneae 
verticillatue sowie eine Auswahl von Publikationen über die altpalaozoischen, ter- 
tiären und rezenten Formen, endlich über die geologische Verbreitung der Familie. 
Solche Schriften, die nur für die Verbreitung von Wichtigkeit sind, sind durch emen 
vorgesietzten Stern (*) bezeichnet. 

Die Schlagworte, unter denen die Arlieiten im Text zitiert weiden, sind durch 
fetten Druck hervorgehoben. 

Agardh: Til Algemes Systematik. Vlll. Siphoneae. TLunds Univers. Arsskr. 
vol. 23, 1887.) 

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porelia Gümb. (Rozprawy i sprawozdania z posiedzeii wydzialu matematyczno- 
przyrodniczego Akademii Umiejetrosci w Krakowie vol. .5, 1878, p. 71.) 

A. Allh: VVapien Nizniowski i jego skamieliny. (Pami^tnik akademii umie- 
jetnosci w Krakowie. vol 6. 18S1. p. 1.) 

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Ung. u. d. Or. vol. 1, 1882, p. 183. Erschienen 1881.) 

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und die Tektonik Xiederöst^rreichischer Gosauablagerungen. (Denkschr. Ak. d. Wiss. 
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(Ann. naturh. Hofmus. Wien, vol. 2, 1887. p. 77.) 

P. Arbenz: Über Dtploporen aus dem Schrattenkalk des Säntisgebirges. 
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D'Archiac: Description geologicjue du Departement de IWisne. (Mem. soc. 
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2. TeiL 1. Band. p. 223.) 

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'■' A. Bittner: Aus der Umgebung vcjn Schwarzau im Gebirge. (Verh. geol. 
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(Verh. geol. Reichsanst. Wien 1893, p. 295.) 

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Die Siphoneae verticillaiae vom Karbon M? zur Kreide. 24o 

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IG* 



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1897—1902) und II. Teil. 1. Band (1903— 15X)8), 3. Band (1907--1913, unvollständig). 
Der Titel des IL Teiles lautet abweichend: Lethaea geognostica. Handlmch der 
Erdgeschichte mit Abbildungen der für die Formationen liezeichneiulsten Ver- 
steinerungen. 

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besonderer Berücksichtigung des Säntisgebietes. (Abhandl. '^chweiz. pal. Ges. 
vol. 17, 18iK).j 

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254 Julius Pia. 



Tafelerklärungen. 

Die Figuren sind, wo nicht anders bemerkt, nach Schliffen gezeichnet, also 
flach, nicht plastisch zu verstehen. Mit wenigen, eigens hervorgehobenea Ausnahmen 
wurde um jedes Exemplar ein Streifen des imigebenden Oesteiiis mit dargestellt. 
Die nähere Bezeichnung der Fundorte findet mau im Text. 

Tafel I. 

1 — 3. Vermiporella velebitana Schub, spec. 20 : 1 14 

Drei ungefähr tangentiale Schnitte. Fig. 3 liegt etwas tiefer als die beiden 
anderen und trifft den randlichen Teil des inneren Hohlraumes. Von Fund- 
ort 1. 

4 — 6. Mizzla cf. yabei Karp. sp 23 

Mizziendolomit, Palvlenica. 20:1. — Fig. 4. Taugentialschnitt. — Fig. 5. 
Schrägschnitf, der fast die obere Öffnung des Gliedes tangiert. — Fig. 6. 
Querschnitt, wahrscheinlich durch den unteren Teil eines Gliedes. 

7—11. Anthracoporella spectabilis nov. spec. 13 : 1 15 

Fig. 7. Schrägschnitt. Von Fundort 3. — Fig. 8. Längsschnitt durch ein 
stark gekrümmtes Stück des Thallus. Von Fundort 2. — Fig. 9 — 11. Quer- 
schnitte. Karbon von Krain. genauer Fundort nicht bekannt. 

12 — 23. Mizzia velebitana Schub 19 

Fig. 12. Tangentialsciinitt. 13:1. Von Fundort 2. — Fig. 13. Tangential- 
schnitt. oberflächlicher als der vorige. 12:1. Von Fundort 1. — Fig. 14. 
Schrägschnitt. 13:1. Von Fundort 2. — Fig. 15. Etwas schräger Längs- 
schnitt, trifft die obere, aber nicht die untere Öffnung des Gliedes. 12 : 1. 
Von Fundort 2. — Fig. 16. Querschnitt. 13 : 1. Von Fundort 2. — Fig. 17. 
Schräger Taugentialschnitt an das Unterende eines Gliedes, trifft die untere 
Öffnung. 13 : 1. Von Fundort 2. — Fig. 18. Längsschnitt, fast genau median. 

11 :1. Von Fundort 2. — Fig. 19. Tangentialschnitt. 12:1. Von Fundort 2. 
— Fig. 20. Schrägschnitt, ganz ähnlich Fig. 15. 12:1. Von Fundort L — 
Fig. 21. Querschnitt durch das Unterende eines Gliedes. 13 : 1. Von Fund- 
ort 1. — Fig. 22. Querschnitt durch ein stark verdrücktes Exemplar. 13:1. 
Von Fundort 2. — Fig. 23. Schrägschnitt durch das obere Ende eines Gliedes. 

12 : 1. Von Fundort 2. 

24 — 26. Macroporella beneckei Sah spec. Aus dem Marmolatakalk 31 

Fig. 24. Schrägschnitt. 12 : 1. — Fig. 2."). Querschnitt. 10 : 1. — Fig. 2G. 
Schrägschnitt. 10 : 1. 

27—33. Gyropoiella masima nov. spec. 7:1 37 

Fundort unbekannt. Verschieden stark geneigte Schrägschnitte. 

Tafel II. 

1 — 3. Macroporella perforatissima nov. spec. Reisalm 32 

Fig. 1. Schräger Längsschnitt. 7:1. — Fig. 2. Schrägschnitt. 6:1. — Fig3. 
Querschnitt. 7:1. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. -''^^ 

4 — 8. Gyroporella vesicuUfera Gümb 35 

Fig. 4. Querschnitt. 7 : 1. V. Ampola. — Fig. 5. Schräger Längsschnitt. 7 : 1. 
AI. Guardia. Nach einem Gümbelschen Schliff. — Fig. 6. Schräger Längs- 
schnitt. 7 : 1. V. Ampohi. — Fig. 7. Schrägschnitt 7 : 1. V. Ampola. — Fig. 8. 
Teil eines Schrägschnittes. 8 : 1. V. Ampola. 

9, 10. Teutloporella vicentina Tornqu. spec. 7 : 1. Velika strana 43 

Fig. 9. Wenig schräger Tangentialschnitt. — Fig. 10. Etwas schräger Quer- 
schnitt. Der obere Teil ist gegen den unteren im Gestein verschoben. Wahr- 
scheinlich gehören die beiden Hälften zu zwei aufeinanderfolgenden Gliedern 
eines Exemplares. 

11 — 13. Teutloporella nodosa Schafh. sp. Marmolata 43 

Fig. 11. Tangentialschnitt eines Gliedes. 8:1. — Fig. 12. Gesteinspartie mit 
vier Gliedein. Tangential- bis Längsschnitte. 9:1. — Fig. 13. Schräger 
Querschnitt. 7 : 1. 

14. 1.5. Teutloporella nov. sp. ind. 7 : 1. Trebevic 46 

Fig. 14. Schräger Längsschnitt, wahrscheinlich durch den Seheitel. — 
Fig. 15. Querschnitt. 

16 — 18. Teutloporella herculea Stopp, sp 40 

Fig. 16. Schrägschnitt. 5 : 1. Von Fundort 18. — Fig. 17. Zwei Quer- 
schnitte. 5:1. Von Fundort 21. — Fig. 18. Schrägschnitt. 7:1. Von Fund- 
ort 17. 

19 — 22. Fhysoporella minutula Gümb. sp. Zweckenalp .^6 

Fig. 19. Schrägschnitt durch ein Glied. 13 : 1. — Fig. 20. Tangentialschnitt 
eines Gliedes. 12 : 1. — Fig. 21. Querschnitt. 7:1. — Fig. 22. Längsschnitt. 
12 : 1. 

23 — 29. Oligoporella duplicata n. sp. 13 : 1. Von Fundort 1 48 

Fig. 23. Schrägschnitt. — Fig. 24. Teil eines etwas schrägen Tangential- 
schnittes. — Fig. 25. Etwas schräger Querschnitt. — Fig. 26. Schrägschnitt. 
— Fig. 27. Etwas schräger Querschnitt. — Fig. 28. Schrägschnitt. — Fig. 29. 
(Die Figur in der Ecke rechte unten. Die Xummer fehlt durch Verseheu.) 



Schräger Querschnitt. 



Tafel III. 



1 — 9. Physoporella praealpina nov. spec. Horboden 53 

Fig. 1. Schrägschnitt. 8:1. — Fig. 2. Etwas schräger Längsschnitt. 8 : 1. 
— Fig. 3. Etwas schräger Tangentialschnitt. 8:1. — Fig. 4. Querschnitt. 
8:1. — Fig. 5. Tangentialschnitt. 8:1. — Fig. 6. Etwas schräger Tangential- 
schnitt. 8:1. — Fig. 7. Etwas schiäger Tangentialschnitt durch zwei Glieder. 
13:1. — Fig. 8. Tangentialschnitt durch ein Glied. 9:1. — Fig. 9. Tan- 
gentialschnitt du ich zwei Glieder. 8:1. 

10 — 15. Physoporella pnuciforata Gümb. spec 51 

Fig. 10. Schräger Querschnitt. 13 : 1. Von Fundort 10. — Fig. 11. Schräger 
Querschnitt. Var. lofharingica. 8 : 1. Von Fundort 8. — Fig. 12. Schrä^- 
schnitt. Var. lotharingica. 12 : 1. Von Fundort 15. — Fig. 13. Schrägschnitt. 
Var. loihariiKjlca. 8 : 1. Von Fundort 8. — Fig. 14. Schräger Querschnitt. 
Var. lotharingica. 12 : 1. Von Fundort 15. — Fig. 15. Schräger Längsschnitt. 
13 : 1. Von Fundort 10. 

16. Diplopora hehetica Pia. 18 : 1. Zweckenalp. Querschnitt 66 

17 — 21. Griphoporella curvata Gümb. spec 90 

Fig. 17. Schrägschnitt. 8 : 1. Von Fundort 3. — Fig. 18. Schräger Quer- 
schnitt. 7 : 1. Von Fundort 1. — Figr. 19. Schrägschnitt. 9 : 1. Von Fundort 3. — 



256 Julius Pia. 

Fig. 20. Schrägschnitt. 7 : 1. Von Fundort 6. — Fig. 21. Schräger Tangential- 
schnitt. 8 : 1. Von Fundort 7. Coli. G ü m b e 1. 

22. 23. ? Gripfioporella gümbeli Sal. spec. LS : 1. Marmolata 92 

Querschnitt und Schrägschnitt. 
24, 25. Griphoporella spec. ind. 13 : 1. Siebenbrunnen. Zwei- Querschnitte . . 94 

26 — 32. Diplopora hexaster Pia. Von Fundort 2 64 

Fig. 26. Schrägschnitt eines sehr kleinen Exemplares. 12 : 1. — Fig. 27. 
Querschnitt. 17 : 1. — Fig. 28. Längsschnitt eines Gliedes von zwei Wirtein. 
15 : 1. — Fig. 29. Etwas schräger Tangentialschnitt eines Gliedes von sechs 
Wirtein. 16:1. — Fig. 80. Querschnitt. 17:1. — Fig. 31. Schräger Tan- 
gentialschnitt. 16: 1. — Fig. 32. Schrägschnitt, 14 : 1. 

Tafel IV. 

1 — 10. Diplopora plionerospora nov. spec, Hindelang 59 

Fig. 1. Längsschnitt, ganz oben in einen Tangentialschnitt übergehend. 12 : 1. 
-- Fig. 2. Etwas schräger, ziemlich tief liegender Tangentialschnitt. 10:1. 
— Fig. 3 u. 4. Schrägschnitte. 10 : 1. — Fig. 5. Querschnitt. 10 : 1. — Fig. 6. 
Querschnitt, wahrscheinlich durch den untersten Teil eines Exemplares. 
13:1. — Fig. 7. Schräge>r Querschnitt durch ein Exemplar ohne Sporen. 
13:1. — Fig. 8. Längsschnitt durch den Scheitel. 13:1. — Fig. 9. Schräg- 
schnitt durch ein sporenfreies Exemplar. 10 : 1. — Fig. 10. Schräaschnitt. 
10 : 1. ' 

11 — 16. Diplopora annulatissima nov. spec. Zweckenalp 67 

Fig. 11. Tangentialschnitt. 12 : 1. — Fig. 12. Schrägsclmitt. 11 : 1. — Fig. 13. 
Schrägschnitt, Das Exemplar ist durch Sprünge im Gestein etwas defor- 
miert, 12:1. — Fig. 14. Tangentialschnitt. 12:1. — - Fig. 15. Tangential- 
schnitt durch ein einzelnes Glied. 15:1. — Fig. 16. Schräger Tangential- 
schnitt. 14 : 1. 

17. Diplopora clavaeformis nov. spec. Han Bulog. Etwas schräger Tangential- 
schnitt, 7:1 68 

Tafel V. 

1 — 8. Diplopora unise^ialis nov. spec 88 

Fig. 1. Schräger Längsschnitt der Forma vesiciüifera. 12 : 1. Von Fund- 
ort 1. — Fig. 2. Schräger Tangentialschnitt der Forma trichophora. 12 : 1. Von 
Fundort 1. — Fig. 3. Schrägschnitt der Forma trichophora. 13:1. Von 
Fundort 4. — Fig. 4. Querschnitt der Forma vesiculifera. 12: 1. Von Fund- 
ort. 1. — Fig. 5. Schräger Querschnitt der Forma vesiculifera. 12:1. Von 
Fundort 1. — Fig. 6. Schräger Längsschnitt durch ein kümmerliches Exem- 
plar der Forma trichophora. 12:1. Von Fundort 1. — Fig. 7. Tangential- 
schnitt der Forma vesiculifera. 12:1. Von Fundort 1. — Fig. 8. Schräg- 
schnitt der Forma vesiculifera. 15 : 1. Von Fundort 4. 

9 — 11. Diplopora pliilosophi Pia. Fundort unbekannt 71 

Fig. 9. Längsschnitt. 10:1. — Fig. 10. Schräger Querschnitt. 11:1. — 
Fig. 11. Stück eines schrägen Querschnittes. 10:1. 

12 — 27. Diplopora annulata Schafh 73 

Fig. 12. Querschnitt. Forma trichophora, Var. dolomifica. 7 : 1. Von 
Fundort 61. — Fig. 13. Schrägschnitt. Forma trichophora, Var. dolomitica. 
7 : 1. Von Fundort 59. — Fig. 14. Etwas schräger Längsschnitt. Forma tricho- 
phora, Var. septemtrionalis. 13 : 1. Von Fundort 14. — Fig. 15. Tangential- 
schnitt. Forma trichophora, Var. septemtrionalis. 10 : 1. Von Fundort 14. — 



Die Siphoneae verlicilJatae vom Karbon bis zur Kreide. 257 

Fig. 16. Schräger Längsschnitt. Forma trichophoru, Var. septemtrionalis. 
8:1. Von Fundort 1. — Fig. 17. Schräger Querschnitt. Forma vesiciüifera, 
Var. septenitriünaüs. 8 : 1. Von Fundort 11. — Fig. 18. Quersclinitt. Forma 
reskidifera, Var. dolomiüca. 8 : 1. Von Fundort 61. — Fig. 19. Schräger 
Tangentialschnitt. Forma vesiculifera, Var. dolomitica, 8 : 1. Von Fund- 
01 1 61. — Fig. 2U. Schrägschnitt. Forma trlchophora, Var. septemtrionalis. 
16 : 1. Von Fundort 1. — Fig. 21. Schrägschnitt. Forma vesiculifera, Var. 
dolomitica. 9 : 1. Von Fundort 40. — Fig. 22. Schrägschnitt. Forma tricho- 
p/iora, ? Var. dolomitica. 8 : 1. Von Fundort 41. — Fig. 28. Etwas schräger 
Querschnitt durcli den Scheitel eines Exemplares. Forma trichophora, Var. 
septemtrionalis. 13 : 1. Von Fundort 14. — Fig. 24. Tangentialschnitt. Forma 
trichophoru, Var. debilis. 9 : 1. Von Fundort 28. — Fig. 25. Querschnitt. 
Forma trichophora, Var. septemtrionalis. 7 : 1. Von Fundort 11. Exemplar 
mit großen Lüclien in der Schale. — Fig. 26. Etwas schräger Querschnitt, 
l'bergang zwischen Forma trichophora und Forma vesiculifera, Var. dolo- 
mitica. 7 : 1. Von Fundort 63. — Fig. 27. Etwas schräger Querschnitt. Forma 
vesiculifera, Var. dolomitica. 7 : 1. Von Fundort 60. 
28. Diplopora praecursor nov. spec. Schrägschnitt. 12 : 1. Von Fundort 1 . . 72 

Tafel VI. 

Die Exemplare Fig. 6 — 14 sind ohne umgebendes Gestein dargestellt. 
1 — 5. Falaeacladus mediterraneus nov. spec. Mehr oder weniger schräge Quer- 
schnitte durch verschiedene Abschnitte des Skelettes. Fig. 1 entspricht ver- 
mutlich dem obersten, Fig. 5 dem untersten bekannten Teil der Pflanze, die 
anderen liegen in der Reihenfolge der Nummern dazwischen. 20 : 1. M. Pottina 118 

6 — 14. Fetrascula bursiformis Et. spec 122 

Fig. 6. Längsschnitt durch den unteren Teil des Stieles. 17 : 1. St. Claude. 
Fig. 7. Tangentialschnitt an den unteren Teil der Kugel. 14 : 1. Oyonnax. 

— Fig. 8. Längsschnitt durch einen höheren Teil des Stieles. 16 : 1. St. Claude. 

— Fig. 9. Ziemlich tiefer Tangentialschnitt durch den oberen Teil des Stieles. 
14 : 1. St. Claude. — Fig. 10. Längsschnitt durch den untersten Teil der 
Kugel am Übergang zum Stiel. 12 : 1. Oyonnax. — Fig. 11. Querschnitt 
durch den untersten Teil der Kugel am Übergang zum Stiel. 15 : 1. Oyonnax. 

— Fig. 12. Querschnitt durch den oberen Teil des Stieles. 12 : 1. St. Claude. 

— Fig. 13. Oberllächlicher Tangentialschnitt an den Stiel. 12 : 1. Valfin. 

— Fig. 14. Längsschnitt durch die untere Hälfte der Kugel und den Über- 
gang in den Stiel. 12 : 1. Oyonnax. 

Tafel VII. 

Fig. 1 — 15 stellen Abdrücke und Steinkerne dar, sind dalier plastisch zu ver- 
stehen. Dagegen sind Fig. 16—28 nach Schliffen gezeichnet, also flach aufzufassen. 
Fig. 3 und 8 sind leider infolge eines Versehens bei der Reproduktion ver- 
kehrt orientiert, so daß das Licht von rechts kommt. Sie werden besser verständ- 
lich, wenn man das Buch umdreht. 

1 — 7. Actinoporella podolica Alth 95 

Fig. 1. Längsbruch. Im oberen Teile fehlt der Steiukern des inneren 
Hohliaumes, im unteren ist er gToßenteils erhalten. In den Abdrücken der 
Glieder die Steinkerne der Poren. 10 : 1. Von Fundort 3. — Fig. 2. Schräger 
Anschliff. Man sieht die Abdrücke der Glieder mit den Steinkernen der 
Poren und des inneren Hohlraumes. Die Achse des Thallus senkt sich gegen 
den oberen Teil der Figur zu in das Gestein hinehi. 13 : 1. Von Fundort 2. 



258 Julius Pia. 

— l'ig- 3. Abdruck der Unterseite eines (ijiedes mit einem Stück des 8tein- 
kernes des zentralen Hohlraumes samt den Ansätzen der Porenausfüllungen. 
14:1. Von Fundort 1. — Fig. 4. Abdruck eines Bruchstückes eines Gliedes. 
Man sieht vom inneren Hohlraum aus in die Negative der Sternstrahlen 
hinein, aus denen die Ausfüllungen der Poren herausragen. 15 : 1. Von 
Fundort 3. — Fig. 5. Schräg angebrochenes Stück. Oben der Steinkern des 
zentialen Hohlraumes mit den Ansätzen der Porenausfüllungen, unten Ab- 
drücke A'on Sternstrahlen. Die* Achse der Pflanze senkt sich von oben gegen 
unten in das Gestein hinein. 12 : 1. Von Fundort 2. — Fig. 6 u. 7. Gehören 
zu demselben Glied. Fig. 6 zeigt den Abdruck der Oberseite und den Stein- 
kern des inneren Hohlraumes mit den Ansätzen der Porenausfüllungen. . 
Fig. 7 den Abdruck der Unterseite. 10 : 1. Von Fundort 2. 

8. Actinoporella sitlcata Alth. Abdruck der Unterseite eines Gliedes. In der 
Mitte etwas vonagend die Ausfüllungen des inneren Hohlraumes. 14 : 1. 
Buköwna 100 

9 — 15. Petrasctila cjlobosa Alth spec 180 

Fig. 9. Stiel und Übergang zur Kugel. Im oberen Teil Längsbruch, im 
unteren Teil Steinkern mit der Ausfüllung der Poren. 11:1. Buköwna. — 
Fig. 10. Abdruck des Stieles. 13 : 1. Kutyska. — Fig. 11. Abdruck des Über- 
gansteiles vom Stiel in die Kugel, von oben gesehen. Man blickt in den dem 
Stiel entsprechenden Hohlraum hinein. 12 : 1. Buköwna. — Fig. 12. Abdruck 
der Kugel mit dem eingesenkten Vegetationsscheitel. 3 : 1. Buköwna. — 
Fig. 13. Abdruck eines ziemlich vollständigen Exemplares. 3 : 1. Buköwna. 

— Fig. 14. Detail vom Stiel des in Fig. 13 dargestellten Exemplares an der 
in dieser Figur durch eine Klammer bezeichneten Stelle. 10:1. — Fig. 15. 
Abdruck der Kugeloberfläche. 9:1. Buköwna. 

16 — 26. Munieria baconica Hantk. 23 : 1 144 

Fig. 16. Etwas schräger Längsschnitt. Sürü-hegy. — Fig. 17. Tangential- 
schnitt. Penzeskut. — Fig. 18. Schrägschnitt. Peiizeskut. — Fig. 19. Schräg- 
schnitt. Kertcshegy. — Fig. 20 u. 21. Schrägschnitte. Penzeskut. — Fig. 22. 
Tangentialschnitt. Sürü-hegy. — Fig. 23. Schrägschnitt. Tündermajor. — 
Fig. 24. Schrägschnitt. Penzeskut. — Fig. 25. Etwas schräger Querschnitt. 
Penzeskut. — Fig. 26. Schrägschnitt. Penzeskut. 

27 u. 28. Sestrosphaera Uasiitu Pia. 7 : 1. Malga Mandrielle 138 

Fig. 27. Längsschnitt durch den oberen Teil des Stieles und den untersten 
Teil der Kugel, etwas exzentrisch. — Fig. 28. Schnitt durch die Kugel, etwas 
exzentrisch. 

Tafel VIII. 

Schematische Zusammenstellung der wichtigsten Wirtelastformen der 
Siphoneae verticillatae. 

Sämtliche Wiiteläste sind von der Seite gesehen, mit Ausnahme von Fig. 20, 
der von oben gezeichnet werden mußte, da sonst die Verzweigung nicht sichtbar 
gewesen wäre. Alle verkalkten Arten wurden auf einen solchen Maßstab gebracht, 
daß der Durchmesser des Skelettes an der Stelle, von der der Ast genommen ist, 
61 cm betrüge. Die unverkalkten Arten wurden ungefähr in entsprechender Größe 
dargestellt, wobei vorausgesetzt wurde, daß das Skelett, falls vorhanden, die 
Sporangien jedenfalls ganz umhüllen würde. Die Teile, die sicher oder möglicher- 
weise als Sporangien zu deuten sind, wurden durch -Punktierung herausgehoben. 

1. Macroporella benecket. 

2. Coelospliueildiam cyclocrinophiluui. 2 veischiedene Varianten. Nach S t o 1 1 e y. 



Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. 2o9 

3. Cyclocrinus porosus. Nach .Stolle y. 

4. GyroporeUa ampleforata. 

5. GyroporeUa maxiiiia. 

6. Unter^-tf Wirtel von Pulaeocladus mediierraneus. 

7. TeuiloporeUn herculea. 

8. Teutloporella tria.siiia. 

9. Teutloporella nodosa. 

10. Oligoporella pilosa. 

11. P/iysoporella pauciforaia. 

12. Physoporella miinttuhi. 

13. Diplopora praecursor. 

14. Diplopora helvetica. 

15. Forma vesiculifera von Diplopora annulata. 

16. Diplopora annulatissima. 

17. Forma trichophora von Diplopora annulata. 

18. Diplopora phunerospora unter der (keineswegs sicheren) Annahme, daß sie dem 
akrophoren Typus angehörte. 

19. Diplopora hexai>ter. 

20. Anthracoporella spectabilis. 

21. Triploporella fraasi. Nach Stein m a n n. 

22. Goiiiolina geometrica. 

23. Mittlere Wirtel von Palaeocladus mediierraneus. 

24. A'eomeris annulata. Nach Gramer. 

25. Cymopolia barbata. Nach Gramer. 

26. Bornetella oligospora. Nach S o I m s. 

21. Dactylopora cylindracea Garp. non Lamck. Nach Garpenters Abbildung 
rekonstruiert. 

28. Obere Wirtel von Palaeocladus mediierraneus. 

29. Untere und obere Wirtel von Pefrascula bursiformis. 

30. Dasycladus mediierraneus. Nach 1 1 m a n n s. 

31. Batopliora Oersiedi. Nach 1 1 m a n n s. 

32. Unreifei Ast von Halicoryne Wrightii. Nach Gramer. 



261 



Inhaltsübersicht, 

Vorwort 3 

I. Spezieller Teil 13 

A. Die Siphoneae verticillatae des Karbon 13 

Genus Vermiporella 13 

„ Ätithracoporella 15 

., Mizzia 18 

B. Die Siphoneae verticillatae der Trias 24 

Index der triadischen Siphoneae verticillatae 25 

Bestimmuns'sschliissel der triadisclien Genera der Siphoneae verticillatae ... 29 

Genus Macroporella 30 

„ Gyroporella 34 

„ Teutloporella 39 

„ Oligoporella 47 

_ Physoporella 50 

„ Viplopora 56 

„ Griphoporella 90 

C. Die Siphoneae verticillatae des Jura 94 

Genus Actinoporella 95 

„ Triploporella 101 

„ Goniolina 104 

„ Linoporella 115 

„ Palaeocladus 117 

„ Petrascula 122 

„ Conipora 133 

„ Sestrosphaeru 138 

„ Griphoporella 139 

(Coiiodictyum striatumj 140 

(„Gyroporella" sp. Kenies) 14'2 

D. Die Siphoneae verticillatae der Kreide 144 

Genus Munieria 144 

„ Salpinyoporella 149 

., Triploporella 150 

„ Neomeris 151 

(Hexagonaria senunic«) 151 

II. Allgemeiuer Teil 153 

A. Morphologie 153 

1. Die .'^tammzelle 153 

2. Die AVirteläste 154 

a) Die Form der Wirteläste 154 

b) Die Stellung der Wirteläste 159 



262 Julius Pia. 

3. Die Fortpflanzungsorgane 160 

4. Das Kalkskelett 164 

5. Äußere Form und innerer Bauplan im allgemeinen 168 

a) Die äußere Form 168 

b) Die Prinzipien des inneren Aufbaues 171 

B. Die Verbreitung 175 

1. Stratigrapliisciie Übersicht 175 

2. Schlußfolgerungen 182 

Verbreitungstabelle 188 

C. Phylogenie 190 

1. Allgemeiner Verlauf der Entwicklung der Siphoneae verticillatac 190 

a) Die Gesamtform 190 

b) Die Stammzelle 192 

c) Die Wirteläste 192 

d) Die Fortpflanzungsorgane 197 

e) Die Regionenbildung 200 

f) Anpassungsreihen für die Gesamtausbildung der Wirteläste 200 

g) Die Gliederung der Schale 203 

2. Spezielle Stammesgeschichte der paläozoischen und mesozoischen Siphoneae 
terticillatae 204 

3. Einige allgemeine Gesichtspunkte 214 

a) Geographische Verbreitung und Artbildung ....,, 214 

b) Parallelismus 216 

c) Konv'ergenz 217 

d) Orgauisationshöhe und Spezialisationshöiie 218 

e) Entwicklungstempo 219 

f) Gesamtcharakter der Entwicklung der Siphoneae verticillatae 221 

g) Phylogenie und Ontogenie 222 

h) Ausblick 222 

D. Systematik 226 

1. Umgrenzung der Siphoneae verticillatac 227 

2. Definition der Siphoneae verticillatae 231 

3. Der systematische Rang der Siphoneae verticillatae 233 

4. Artfassung 234 

5. Unterteilung der Siphoneae verticillatae 236 

Literaturverzeichnis 241 

Tafelerklärungen 254 



• Die Siphoiieae i'Piiicillatae vom K;ul)Oii bis zur Kreide. ^öo 

Druckfelllerberichtigung. 

Aul' Seite 114 soll es im Titel zur 53. Art statt: 

Munieria baconica „Hautli", 



richtig- iu'ißeu: 



53. Munieria baconica llantk. 
(abgeivürzt für Hantkeu). 



Nachtrag. 

Eben während der letzte Bogen vorliegender Arbeit gedruckt wird, 
entdecke ich wieder einige Literaturaugaben, die sich mit mesozoischen, 
u. zw. jurassischen Dasycladaceen befassen. Es handelt sich um folgende 
Arbeiten : 

C. W. V. Gümbel: Oeoguostisehe Beschreibung der Frankischen Alb (Franken- 
jura) mit dem anstoßenden fränkischen Keupergehiete. (Geognost. Beschr. d. Königr. 
Bayern. IV. Abt. Kassel 1891.) 

F. Musper: Beitrag zur Deutung der Frage des Aufbaues des oberen weißen 
.Iura in Schwaben. (Jahresh. Ver. vaterländ. Xaturk. Württemb.. vol. 75, 1919, p. 1.) 

F. Berckhemer: Der Weiße Jura „Epsilon" (Qu.). Eine petrogenetische Unter- 
suchung. (Ibid.. p. 19.) 

Die darin besprochenen Arten sind: 

Gyroporella suprajurassicu Gümbel. p. 3C6, m. Textfig. Kelheiiuer Triinimerkalk 
(Weißer Jura E.). 

G. pi/gmaea Gümbel. p. 306. m. Te.xttig. Aus demselben Gestein. 

G. jurassica Gümbel. p. 600. Ziemlich sicher nur ein anderer Name für G. supra- 
jiirassica. 

G. franconica Gümbel, p. 600. Ziemlich sicher nur ein anderer Name für G. 
pygmaea. 

G. Gümbeli Berckhemer. p. 44, ni. Textfig. Überall im Kalktrümmerfels des 
Weißen Jura E der Alb. -Scheint der G. pygmaea recht ähnlich, ist aber vielleicht 
dünnwandiger. 

Über den anatomischen Bail und die genauere systematische Stellung der ange- 
führten Arten geht aus der Literatur so gut wie nichts hervor. Um verticillierte Siphoneen 
handelt es sich aber wohl sicher. Material zur Beschreibung dieser Formen wäre mir 
sehr willkommen. 



Pia: Siphoneae verticillatae 
1 



Tafel I. 




Autor del 



Lichtdruck v. Max JaHe, Wien 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Pia: Siphoneae verficiüatae. 



Tafel II. 




Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. 



Autor del. 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI, 



Pia: Siphoneae verficillatae. 



lafel III. 




Autor del. 



Lichtdruck v Max JalJe, Wien. 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Pia: Siphoneae verticillatae. 



Tafel IV. 




Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien 



Autor del 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Pia: Siphoneae verticillatae. 



Tafel 






=^00 



-r V 




10 




Autor del. 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. 



Pia: Siphoneae verticillatae. 



Tafel VK 




Autor del 



«-ichtdruck v. M»x JaffS, Wie» 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Pia: Siphoneae verticillatae 



Tafel VIL 




Autor del. 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien- 



Pia: Siplioneae verticillatae. 



Tafel VIII. 



J 

4 









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Autor del. 



Abhandlungen der zool.-botan. Gesellschaft Band XI. 



Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien.